Back to chapter

8.6:

سلاسل نقل الإلكترون

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Electron Transport Chains

Languages

Share

مضمنة في طيات متعددة في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا،توجد نسخ عديدة من سلسلة نقل الإلكترون،وهي سلسلة من أربعة مركبات بروتينية والجزيئات العضوية المرتبطة بها التي تعتبر حاسمة لاستخراج الطاقة. تدخل الإلكترونات إلى السلسلة باستخدام الجزيئات الحاملة نيكوتيناميد الأدينين دينوكليوتيد،أو NADH،و فلافين أدينين دينوكليوتيد،أو FADH2،والتي تٌنتج خلال دورة حامض الستريك. للبدء،يحمل NADH إلكترونين في المركب الأول،مؤكسداًNADH إلى أيون NAD+يتم نقل هذه الإلكترونات إلى العامل المساعد وهو الفلافين أحادي نوكليوتيد،أو FMN،الذي يتأكسد بعد ذلك بينما يمرر الإلكترونات إلى بروتين الكبريت والحديد.تقوم السلسلة بعد ذلك بتمرير الإلكترونات إلى جزيء ناقل،يوبيكوينون،أو جزيء Q،الذي يستوعب بروتونين بينما يحمل الإلكترونات إلى المركب الثالث. نتيجة لإطلاق الطاقة،يتم ضخ أربعة بروتونات خلال المركب الأول في الفضاء البين غشائي،منتجاًتدرجاًبروتونياًعبر الغشاء الداخلي. يحمل FADH2 إلكترونين مباشرة إلى المركب الثاني،مؤكسداًFADH2 إلى أيون FAD+يتم نقل هذه الإلكترونات إلى بروتين آخر من الكبريت والحديد،ثم إلى الناقل Q الذي يستوعب أيضاًبروتونين من قالب الميتوكوندريا بينما يحمل الإلكترونات إلى المركب الثالث.في المركب الثالث،هناك سلسلة من عمليات نقل الإلكترون المعروف باسم دورة Q.أولاًيتم نقل الإلكترون من Q إلى بروتين الكبريت والحديد،ثم يتم ضخ البروتونين التي يحملها Q في الفضاء البين غشائي. بعد المرور عبر جزيء السيتوكروم الوسيط المسمى بالسيتوكروم C1 يمر الإلكترون ويختزل مركب السيتوكروم C الناقل للإلكترون. بعد ذلك،يتم تمرير الإلكترون الثاني الذي يحمله جزيء Q إلى مركب السيتوكروم B،ثم إلى جزيء Q،والذي يربط ببروتونين من القالب.والآن يربط جزيء Q آخر المركب الثالث،ويتكرر الجزء الأول من الدورة،ويضخ بروتونين في البين غشائية ليصبح المجموع أربعة بروتونات لكل دورة Q.الإلكترون الثاني من جزيء Q المرتبط حديثاًيتم نقله إلى السيتوكروم B،ثم إلى جزيء Q الذي تلقى الإلكترون مسبقاًالآن بما أن جزيء Q هذا لديه إلكترونين،يتم تحريره من المركب الثالث ويمكنه منح إلكتروناته في دورة Q جديدة. وأخيراًناقلات الإلكترون السيتوكروم C تتعلق بالمركب الرابع،ويختزل إلكترونان جزيء السيتوكروم a3 وذرة نحاس،ويسمح لجزيء الأكسجين بالربط. بمجرد اختزال جزيء الأكسجين،فإنه يلتقط أربعة أيونات هيدروجين وينقسم لتشكيل جزيئين من الماء.خلال هذه العملية،يتم ضخ أربعة بروتونات أخرى في الفضاء البين غشائي. وهكذا تخلق سلسلة نقل الإلكترون التدرج البروتوني عن طريق ضخ البروتونات في الفضاء البين غشائي في الميتوكوندريا. هذه البروتونات يمكن أن تتدفق أسفل التدرج في قالب الميتوكوندريا من خلال تصنيع ATP،مولداًATP في عملية تعرف باسم التناضح الكيميائي.يمكن لحاملات الإلكترون المؤكسدة العودة لدورة حامض الستريك لالتقاط المزيد من الإلكترونات.

8.6:

سلاسل نقل الإلكترون

المرحلة الأخيرة من التنفس الخلوي هي الفسفرة التأكسدية ، والتي تتكون من (١) سلسلة نقل الإلكترون و (٢) التناضح الكيميائي.

سلسلة نقل الإلكترون هي مجموعة من البروتينات والجزيئات العضوية الأخرى الموجودة في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا في الخلايا حقيقية النواة وغشاء البلازما للخلايا بدائية النواة. تحتوي سلسلة نقل الإلكترون على وظيفتين أساسيتين: إنتاج تدرج بروتون _ تخزين الطاقة التي يمكن استخدامها لإنشاء أدينوسين ثلاثي الفوسفات أثناء التناضح الكيميائي ، وتوليد ناقلات الإلكترون ، مثل NAD+ و فلافين ادينين داينيوكليوتيد (FAD) ، التي تُستخدم في تحلل السكر ودورة حامض الستريك.

بشكل عام ، يتم تنظيم جزيئات سلسلة نقل الإلكترون في أربعة مجمعات (I-IV). تمرر الجزيئات الإلكترونات إلى بعضها البعض من خلال تفاعلات الأكسدة والاختزال المتعددة ، وتحريك الإلكترونات من مستويات طاقة أعلى إلى أقل عبر سلسلة النقل. تطلق هذه التفاعلات الطاقة التي تستخدمها المجمعات لضخ H+ عبر الغشاء الداخلي (من المطرس إلى الفضاء بين الغشاء). هذا يشكل تدرج البروتون عبر الغشاء الداخلي.

كلا NADH و FADH2 هما ناقلات إلكترون مختزلة تُنتج خلال مراحل التنفس الخلوي السابقة. يمكن لـ NADH إدخال الإلكترونات مباشرة في المركب I ، والذي يستخدم الطاقة الصادرة لضخ البروتونات في الفضاء بين الغشاء. يُدخل FADH2 الإلكترونات في المركب II ، وهو المركب الوحيد الذي لا يضخ البروتونات في الفضاء بين الغشاء. وبالتالي ، يساهم FADH2 بدرجة أقل في تدرج البروتون من NADH. يتم تحويل NADH و FADH2 مرة أخرى إلى ناقلات الإلكترون NAD+ و FAD ، على التوالي.

يقوم كل من NADH و FADH2 بنقل الإلكترونات إلى يوبيكوينون ، وهو حامل إلكترون متنقل يمرر الإلكترونات إلى المركب III. من هناك ، يتم نقل الإلكترونات إلى السيتوكروم الحامل للإلكترون المتحرك c (cyt c). يقوم Cyt c بتوصيل الإلكترونات إلى المركب IV ، الذي يمررها إلى O2. يتفكك الأكسجين مكوناً ذرتين من الأكسجين تقبل كل منهما بروتونين لتكوين الماء.

Suggested Reading

  1. Reece, J.B.et al. Campbell Biology. 10th ed. Pearson, London, UK (2014).
  2. Guo, R., Zong, S., Wu, M., Gu, J., Yang, M. Architecture of Human Mitochondrial Respiratory Megacomplex I2III2IV2. Cell. 170 (6), 1247-1257 (2017).
  3. Clark, M. A., Douglas, M., Choi, J. Section 7.4: Oxidative Phosphorylation. In Biology 2e. OpenStax. Houston, TX (2018).