Back to chapter

8.6:

Elektronentransportketens

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Electron Transport Chains

Languages

Share

– [Instructeur] Verankerd in meerdere vouwen van het binnenste membraan van de mitochondriën zijn vele kopieën van het elektron transportketen, een serie van vier eiwitcomplexen en geassocieerde organische moleculen die cruciaal zijn voor het extraheren van energie. Elektronen betreden de keten door drager-moleculen te gebruiken genaamd nicotinamide adenine dinucleotide, of NADH, en flavine adenine dinucleotide, of FADH2, welke geproduceerd worden tijdens de citroenzuur cyclus. Om te beginnen draagt NADH twee elektronen naar Complex I, wat NADH naar NAD+ oxideert. Deze elektronen worden overgedragen naar de cofactor flavine mononucleotide, of FMN, welke dan geoxideerd wordt terwijl het de elektronen aan een ijzer-zwavel eiwit overdraagt. Het cluster draagt dan de elektronen over aan een drager molecuul, ubiquinone, of Q, welke twee protonen opneemt terwijl het de elektronen naar Complex III draagt. Als een resultaat van de energieafgifte, worden vier protonen actief door Complex I gepompt naar de intermembraan ruimte, wat een proton gradiënt produceert over het binnenste membraan. FADH2 draagt twee elektronen direct naar Complex II die FADH2 naar FAD+ oxideren. Deze elektronen worden overgedragen naar een ander ijzer-zwavel eiwit, en dan naar de drager Q, welke ook twee protonen opneemt van de mitochondriale matrix terwijl het de elektronen naar Complex III draagt. In het derde complex, is er een volgorde van elektronen overdrachten bekend als de Q cyclus. Ten eerste, een elektron wordt overgedragen van Q naar een ijzer-zwavel eiwit, dan worden de protonen die gedragen worden door Q naar de intermembraan ruimte gepompt. Nadat het door een intermediair cytochroom molecuul wordt gegeven genaamd cytochroom C1, wordt het overgebracht naar en reduceert een cytochroom C elektronen drager. Als volgt, het tweede elektron van Q wordt overgegeven aan een cytochroom B complex, en dan aan een Q molecuul, welke zich bindt aan twee moleculen van de matrix. Nu, een ander Q molecuul bindt Complex III, en daarmee wordt het eerste deel van de cyclus herhaald, en pompt twee meer protonen naar de intermembraan ruimte voor een totaal aan vier protonen per Q cyclus. Het tweede elektron van het nieuwe aangebonden Q molecuul wordt overgedragen aan cytochroom B en dan naar het Q molecuul dat voorher een elektron ontving. Nou dat dit Q twee elektronen heeft, wordt het vrijgelaten van Complex III, en kan zijn elektronen aan een nieuwe Q cyclus doneren. Als laatste, de cytochroom C elektronen drager is gebonden aan Complex IV, en twee elektronen reduceren een cytochroom A3 molecuul en een koper atoom, wat nu een zuurstof molecuul laat binden. Als het zuurstof molecuul helemaal is gereduceerd, pakt het vier waterstof ionen op en splits zich, om twee watermoleculen te vormen. Tijdens dit proces worden vier meer protonen in de intermembraan ruimte gepompt. Dus, de elektron transportketen creëert een proton gradiënt door protonen naar de intermembraan ruimte van de mitochondriën te pompen. Deze protonen kunnen terugvloeien door de gradiënt naar de mitochondriën matrix door ATP synthesen, wat ATP genereert in een proces wat chemiosmose genoemd wordt. De geoxideerde elektron dragers kunnen terugkeren naar de citroenzuur cyclus om meer elektronen op te pakken.

8.6:

Elektronentransportketens

De laatste fase van cellulaire ademhaling is oxidatieve fosforylering, die bestaat uit (1) een elektronentransportketen en (2) chemiosmose.

De elektronentransportketen is een reeks eiwitten en andere organische moleculen die worden aangetroffen in het binnenmembraan van mitochondriën in eukaryotische cellen en in het plasmamembraan van prokaryotische cellen. De elektronentransportketen heeft twee primaire functies: het produceert een protongradiënt – slaat energie op die kan worden gebruikt om ATP te creëren tijdens chemiosmose – en genereert elektronendragers, zoals NAD + en FAD, die worden gebruikt bij glycolyse en de citroenzuurcyclus.

Over het algemeen zijn moleculen van de elektronentransportketen georganiseerd in vier complexen (I-IV). De moleculen geven elektronen aan elkaar door via meerdere redoxreacties, waarbij elektronen van hogere naar lagere energieniveaus door de transportketen worden verplaatst. Deze reacties geven energie vrij die de complexen gebruiken om H + door het binnenmembraan te pompen (van de matrix naar de intermembraanruimte). Dit vormt een protongradiënt over het binnenmembraan.

NADH en FADH 2 zijn gereduceerde elektronendragers die geproduceerd zijn tijdens eerdere cellulaire ademhalingsfasen. NADH kan rechtstreeks elektronen invoeren in complex I, dat de vrijgekomen energie gebruikt om protonen in de intermembraanruimte te pompen. FADH 2 voert elektronen in in complex II, het enige complex dat geen protonen in de intermembraanruimte pompt. FADH 2 draagt dus minder bij aan het protongradiënt dan NADH. NADH en FADH 2 worden weer omgezet in hun respectievelijke elektronendragers NAD + en FAD.

Zowel NADH als FADH 2 dragen elektronen over naar ubiquinon, een mobiele elektronendrager die de elektronen doorgeeft aan complex III. Vanwaar de elektronen worden overgebracht naar de mobiele elektronendrager cytochroom c (cyt c ). Cyt c levert de elektronen aan complex IV, dat ze doorgeeft aan O 2 . Zuurstof breekt uit elkaar en vormt twee zuurstofatomen die elk twee protonen accepteren om water te vormen.

Suggested Reading

  1. Reece, J.B.et al. Campbell Biology. 10th ed. Pearson, London, UK (2014).
  2. Guo, R., Zong, S., Wu, M., Gu, J., Yang, M. Architecture of Human Mitochondrial Respiratory Megacomplex I2III2IV2. Cell. 170 (6), 1247-1257 (2017).
  3. Clark, M. A., Douglas, M., Choi, J. Section 7.4: Oxidative Phosphorylation. In Biology 2e. OpenStax. Houston, TX (2018).