Back to chapter

18.7:

جهد العمل

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Action Potentials

Languages

Share

إن إمكانات الحركة،تغيير معين في الشحن عبر غشاء الخلية،هي الطريقة الأساسية التي يتم بها نشر الإشارات الكهربائية في الجهاز العصبي. عادة ما يكون لدى الخلايا العصبية إمكانات استرخاء تبلغ نحو 70 مللي فولت. عندما تتلقى إشارات،مثل الناقلات العصبية،فإن إمكاناتها الغشائية يمكن أن تزداد قطبًا أو تقلل أو تزيد من الاستقطاب.عندما يُزال استقطاب الخلية العصبية إلى الحد الأقصى المحتمل،فإن النقطة التي يتم فيها تشغيل إمكانية الحركة،يتم فتح قنوات الصوديوم بوابات الجهد،بسبب نشاط مضخة بوتاسيوم الصوديوم. هناك تركيز أكبر من أيونات الصوديوم خارج الخلايا العصبية وتركيز أكبر من أيونات البوتاسيوم في الداخل. لذلك عندما تفتح قنوات الصوديوم،يندفع الصوديوم إلى الأسفل،متدرجًا.يزيد تدفق الشحنة الموجبة بسرعة من إمكانات الغشاء إلى حوالي 40 مللي فولت،وهي ذروة إمكانات الحركة. تقوم قنوات الصوديوم بعد ذلك بالتعطيل،مما يمنع تدفق المزيد من الصوديوم. أيضًا،يتم الآن فتح قنوات البوتاسيوم بوابات الجهد،مما يسمح بتدفق البوتاسيوم لأسفل تدرجه،مما يقلل من احتمال الغشاء.يصبح الغشاء مفرط الاستقطاب لفترة وجيزة،يُطلق عليه فترة الانكسار،مما يقلل بشكل كبير من فرصة حدوث عمل جديد حتى تتم استعادة إمكانية الراحة. في محاور عصوية النخاع يتم تجديد القدرة على الحركة في كل عقدة من رانفير،مما يسمح للإشارة أن تنتقل بسرعة وبشكل موثوق عبر مسافات طويلة.

18.7:

جهد العمل

نظره عامه

تتواصل الخلايا العصبية بإطلاق جهد الفعل _ الإشارة الكهروكيميائية التي تنتشر على طول المحور العصبي. ينتج عن الإشارة إطلاق نواقل عصبية في أطراف المحور العصبي ، وبالتالي نقل المعلومات في الجهاز العصبي. جهد الفعل هو تغير محدد ”الكل أو لا شيء“ في جهد الغشاء يؤدي إلى ارتفاع سريع في الجهد الكهربي.

الجهد الغشائي في الخلايا العصبية

عادةً ما تحتوي الخلايا العصبية على جهد غشائى مستقر يبلغ حوالي -٧٠ مللي فولت (mV). عندما يتلقون إشارات _ على سبيل المثال ، من النواقل العصبية أو المنبهات الحسية _ يمكن أن يتسبب جهد الغشاء في زيادة الاستقطاب (تصبح أكثر سالبية) أو إزالة الاستقطاب (تصبح أكثر إيجابية) ، اعتماداً على طبيعة المنبه.

إذا أصبح الغشاء منزوع الاستقطاب إلى حد عتبة جهد معينة ، تفتح قنوات الصوديوم (Na+) ذات الجهد الكهربي استجابةً لذلك. يكون تركيز Na+ أعلى خارج الخلية مقارنةً بالداخل ، لذلك يندفع للداخل عند فتح القنوات ، متحركاً أسفل تدرجه الكهروكيميائي. مع تدفق الشحنة الموجبة إلى الداخل ، يصبح جهد الغشاء أكثر استقطاباً ، مما يؤدي بدوره إلى فتح المزيد من القنوات. نتيجة لذلك ، يرتفع جهد الغشاء بسرعة إلى ذروة تبلغ حوالي +٤٠ مللي فولت.

في ذروة جهد الفعل ، هناك عدة عوامل تدفع الجهد إلى التراجع. يتباطأ تدفق Na+ لأن قنوات Na+ تبدأ في التعطل. عندما يصبح الجزء الداخلي من الخلية أكثر إيجابية ، يكون هناك جاذبية كهربائية أقل تدفع Na+ إلى الداخل. يؤدي نزع الاستقطاب الأولي أيضاً إلى فتح قنوات البوتاسيوم (K+) ذات الجهد الكهربائي ، و لكنها تفتح ببطء أكبر من قنوات Na+. بمجرد فتح هذه القنوات K+ _ حول ذروة جهد الفعل _ يندفع K+ للخارج ، أسفل تدرجه الكهروكيميائي. التدفق المنخفض للشحنة الموجبة من Na+ مصحوب بتدفق الشحنة الموجبة من K+ يقلل بسرعة من جهد الغشاء.

لفترة وجيزة بعد جهد الفعل ، يكون الغشاء مفرط الاستقطاب مقارنة بجهد الراحة. وهذا ما يسمى بفترة المقاومة لأنه ، خلال هذا الوقت ، تكون الخلية غير قادرة على إنتاج جهد فعل جديد ، وبالتالي منع جهد الفعل من التحرك للخلف في الخلية.

غمد النخاع يزيد من قابلية التوصيل

الخلايا الدبقية المتخصصة _ الخلايا الدبقية قليلة التغصن في الجهاز العصبي المركزي وخلايا شوان في الجهاز العصبي المحيطي _ تمد النتوءات الطويلة التي تلتف حول المحاور العصبية. يوفر هذا الغلاف العزل ، ويمنع تسرب التيار أثناء انتقاله على طول المحور العصبي. بالإضافة إلى ذلك ، تنتشر الإشارات الكهربائية أسفل المحاور النخاعية عن طريق التدفق السلبي الموجب الحالي في المناطق النخاعية. توجد قناتي Na+ و K+ فقط في الفجوات بين النخاع ، عند عقد رانفييه ، مما يؤدي إلى إعادة توليد جهد الفعل في كل عقدة. بهذه الطريقة ، يبدو أن جهد الفعل ”يقفز“ أسفل المحور العصبي في العقد _ وهي عملية تسمى التوصيل القفزي.

أعصاب الحبار العملاقة

اكتشف جون ز. يونغ ، عالم الحيوان وعالم الفسيولوجيا العصبية ، أن الحبار يحتوي على خلايا عصبية ذات محاور أعرض بكثير من الخلايا العصبية في الثدييات. تتحكم هذه الأعصاب في مناورة الهروب السريع التي يتم تسهيلها من خلال جهد الفعل الأسرع التي لا يمكن تحقيقها إلا في المحاور الكبيرة. أتاح القطر الأكبر للمحاور إجراء الدراسات الأولية و وصف الآليات الأيونية المشاركة في جهد الفعل. بدأ هذا العمل في الخمسينيات من القرن الماضي من قبل آلان هودجكين وأندرو هكسلي أثناء العمل على العصب العملاق للحبار الأطلسي. وصفوا معاً نفاذية الأغشية المحورية لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم وتمكنوا من إعادة بناء جهد الفعل كمياً بناءً على تسجيلات الأقطاب الكهربائية الخاصة بهم.

Suggested Reading

Radivojevic, Milos, Felix Franke, Michael Altermatt, Jan Müller, Andreas Hierlemann, and Douglas J Bakkum. “Tracking Individual Action Potentials throughout Mammalian Axonal Arbors.” Edited by David Kleinfeld. ELife 6 (October 9, 2017): e30198. [Source]

Kress, Geraldine J., and Steven Mennerick. “Action Potential Initiation and Propagation: Upstream Influences on Neurotransmission.” Neuroscience 158, no. 1 (January 12, 2009): 211–22. [Source]