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18.7:

Potenziali di azione

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Action Potentials

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– [Istruttore] Il potenziale d’azione, un cambiamento nella carica attraverso la membrana cellulare è il modo principale in cui i segnali elettrici si propagano nel sistema nervoso. I neuroni hanno tipicamente un potenziale di riposo di circa 70 millivolt negativi. Quando ricevono segnali come i neurotrasmettitori, il loro potenziale di membrana può essere iperpolarizzato, diminuire o depolarizzare, aumentare. Quando un neurone è depolarizzato al potenziale di soglia, il punto in cui viene attivato un potenziale di azione, i canali del sodio voltaggio-dipendenti si aprono. A causa dell’attività della pompa del sodio-potassio, vi è una maggiore concentrazione di ioni sodio al di fuori dei neuroni e una maggiore concentrazione interna di ioni di potassio. Pertanto, quando i canali del sodio si aprono, il sodio precipita giù per il suo gradiente. L’afflusso di carica positiva aumenta rapidamente il potenziale di membrana a circa 40 millivolt, il picco del potenziale d’azione. I canali del sodio quindi si disattivano, impedendo che più sodio scorra. I canali del potassio voltaggio-dipendenti ora si aprono, permettendo al potassio di fluire lungo il suo gradiente riducendo il potenziale di membrana. La membrana diventa brevemente iperpolarizzata, chiamata periodo refrattario riducendo notevolmente la possibilità di un nuovo potenziale di azione fino al ripristino del potenziale di riposo. Negli assoni mielinizzati, il potenziale di azione viene rigenerato su ciascun nodo del ranvier, consentendo la trasmissione del segnale in modo affidabile e rapido su lunghe distanze.

18.7:

Potenziali di azione

Panoramica

I neuroni comunicano sparando potenziali di azione, il segnale elettrochimico che viene propagato lungo l’assone. Il segnale si traduce nel rilascio di neurotrasmettitori ai terminali degli assoni, trasmettendo così informazioni nel sistema nervoso. Un potenziale d’azione è un cambiamento specifico “all-or-none” (tutto o niente) nel potenziale di membrana che si traduce in un rapido picco di tensione.

Potenziale di membrana nei neuroni

I neuroni hanno in genere un potenziale di membrana a riposo di circa -70 millivolt (mV). Quando ricevono segnali, ad esempio da neurotrasmettitori o stimoli sensoriali, il loro potenziale di membrana può iperpolarizzare (diventare più negativo) o depolarizzare (diventare più positivo), a seconda della natura dello stimolo.

Se la membrana si depolarizza a un potenziale soglia specifico, i canali di sodio “voltage gated” (legati al potenziale) (Na)si aprono in risposta. Il Naha una maggiore concentrazione all’esterno della cellula rispetto all’interno, quindi si precipita quando i canali si aprono, muovendosi lungo il suo gradiente elettrochimico. Con il flusso di carica positiva, il potenziale della membrana diventa ancora più depolarizzato, a sua volta aprendo più canali. Di conseguenza, il potenziale della membrana sale rapidamente a un picco di circa 40 mV.

Al culmine del potenziale d’azione, diversi fattori riportano il potenziale indietro. L’afflusso di Na rallenta perché i canali Na iniziano a disattivarsi. Come l’interno della cella diventa più positivo, c’è meno attrazione elettrica che guidaNa verso l’interno. La depolarizzazione iniziale innesca anche l’apertura dei canali di potassio voltaggio dipendenti (K), ma si aprono più lentamente deicanali Na. Una volta che questi canali K si aprono, intorno al picco del potenziale d’azione, Ksi precipita fuori, lungo il suo gradiente elettrochimico. La ridotta influsso di carica positiva da parte diNa, combinata con l’efflusso di carica positiva da K, abbassa rapidamente il potenziale della membrana.

Per un breve periodo dopo un potenziale d’azione, la membrana è iperpolarizzata rispetto al potenziale di riposo. Questo è chiamato il periodo refrattario perché, durante questo periodo, la cellula non è in grado di produrre un nuovo potenziale di azione, impedendo così al potenziale d’azione di muoversi all’indietro in una cellula.

La guaina di mielina aumenta la conduttività

Le cellule gliali specializzate, glioligodendrociti nelle cellule CNS e Schwann nel PNS, estendono lunghi processi che avvolgono assoni neuronali. Questo avvolgimento fornisce isolamento, prevenendo la fuoriuscita della corrente mentre viaggia lungo l’assone. Inoltre, i segnali elettrici vengono propagati lungo gli assoni mielinizzati da un flusso passivo e positivo di corrente nelle regioni mieliniche. Icanali NaeK si trovano solo negli spazi tra la mielina, nei nodi di Ranvier, innescando la rigenerazione del potenziale d’azione in ogni nodo. In questo modo, il potenziale dell’azione sembra “saltare” lungo l’assone ai nodi, un processo chiamato conduzione saltatoria.

I nervi giganti del calamaro

John Young, zoologo e neurofisiologo, ha scoperto che il calamaro ha cellule nervose con assoni molto più larghi dei neuroni dei mammiferi. Questi nervi controllano una rapida manovra di fuga che è facilitata dai potenziali di azione più veloci che sono possibili solo negli assoni più grandi. Il diametro maggiore degli assoni ha permesso gli studi iniziali e le descrizioni dei meccanismi ionici coinvolti in un potenziale d’azione. Questo lavoro è stato introdotto negli anni ’50 da Alan Hodgkin e Andrew Huxley mentre lavorava sul nervo gigante del calamaro atlantico. Insieme, hanno descritto la permeabilità delle membrane assonali agli ioni di sodio e potassio e sono stati in grado di ricostruire quantitativamente il potenziale d’azione in base alle loro registrazioni di elettrodi.

Suggested Reading

Radivojevic, Milos, Felix Franke, Michael Altermatt, Jan Müller, Andreas Hierlemann, and Douglas J Bakkum. “Tracking Individual Action Potentials throughout Mammalian Axonal Arbors.” Edited by David Kleinfeld. ELife 6 (October 9, 2017): e30198. [Source]

Kress, Geraldine J., and Steven Mennerick. “Action Potential Initiation and Propagation: Upstream Influences on Neurotransmission.” Neuroscience 158, no. 1 (January 12, 2009): 211–22. [Source]