Back to chapter

19.6:

ВолосковыС ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Hair Cells

Languages

Share

Π£Π»ΠΈΡ‚ΠΊΠ° Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅Π³ΠΎ ΡƒΡ…Π° содСрТит волосковыС ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ, Ρ‡ΡƒΠ²ΡΡ‚Π²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ пСрСводят Π·Π²ΡƒΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ Π² Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ сигналы, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€ΠΏΡ€Π΅Ρ‚ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΌΠΎΠ·Π³ΠΎΠΌ. На ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅ Π΅ΡΡ‚ΡŒ стСрСоцилии, Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°ΡŽΡ‰Π΅Π΅ волоски, располоТСнныС ΠΎΡ‚ самой ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΎΠΉ Π΄ΠΎ самой высокой, ΠΈ привязанныС Π΄Ρ€ΡƒΠ³ ΠΊ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Ρƒ Π·Π° ΠΊΠΎΠ½Ρ‡ΠΈΠΊΠΈ, Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· Ρ‚ΠΎΠ½ΠΊΠΈΠ΅ связки. Π—Π²ΡƒΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ ΡΠΎΠ·Π΄Π°ΡŽΡ‚ Π²ΠΈΠ±Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ базилярной ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ ΠΏΠΎΠ΄ волосковыми ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, заставляя Ρ†ΠΈΠ»Π»ΠΈΠΈ Π΄Π²ΠΈΠ³Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΈΠ· стороны Π² сторону.Когда Ρ†ΠΈΠ»Π»ΠΈΠΈ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² сторону самой высокой Ρ†ΠΈΠ»ΠΈΠΈΠΈ, связка ΠΊΠΎΠ½Ρ‡ΠΈΠΊΠ° растягиваСтся ΠΈ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΈΠΊΡ€Π΅ΠΏΠ»Ρ‘Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Ρ‚ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹. Π˜ΠΎΠ½Ρ‹ калия ΠΏΠΎΠΏΠ°Π΄Π°ΡŽΡ‚ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ, дСполяризуя Π΅Ρ‘ ΠΈ дСлая Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ заряТСнной Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ. Π£Π²Π΅Π»ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ напряТСния заставляСт ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»-зависимыС ΠΊΠ°Π»ΡŒΡ†ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ ΠΏΡ€ΠΈΡ‚ΠΎΠΊΡƒ ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΊΠ°Π»ΡŒΡ†ΠΈΡ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ запускаСт высвобоТдСниС нСйротрансмиттСров Π½Π° постсинаптичСский слуховой Π½Π΅Ρ€Π², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‘Ρ‚ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΌΠΎΠ·Π³Ρƒ.Когда Ρ†ΠΈΠ»Π»ΠΈΠΈ Π΄Π²ΠΈΠ³Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² сторону самой ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΎΠΉ Ρ†ΠΈΠ»ΠΈΠΈ, связки ΠΊΠΎΠ½Ρ‡ΠΈΠΊΠΎΠ² сТаты, ΠΈ ΠΊΠ°Ρ‚ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Π·Π°ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ, гипСрполяризуя ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ, дСлая Π΅Π΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΡ‚Ρ€ΠΈΡ†Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ сниТаСт выброс нСйротрансмиттСров. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, волосковыС ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ характСристики Π·Π²ΡƒΠΊΠΎΠ²Ρ‹Ρ… Π²ΠΎΠ»Π½, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ частота, Π² Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ сигналы, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΠΎΡΠΏΡ€ΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Ρ‚ΡŒ.

19.6:

ВолосковыС ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ

ВолосковыС ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ сСнсорными Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌΠΈ слуховой систСмы – ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΡ€Π΅ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ мСханичСскиС Π·Π²ΡƒΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ Π² ΡΠ»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΡƒΡŽ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΠΎΠ½ΡΡ‚ΡŒ нСрвная систСма. ВолосковыС ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ располоТСны Π² ΠΊΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ΅Π²ΠΎΠΌ ΠΎΡ€Π³Π°Π½Π΅ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΡƒΠ»ΠΈΡ‚ΠΊΠΈ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅Π³ΠΎ ΡƒΡ…Π°, ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ базилярной ΠΈ Ρ‚Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°ΠΌΠΈ. ЀактичСскиС сСнсорныС Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½ΠΈΠΌΠΈ волосковыми ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°ΠΌΠΈ. НаруТныС волосковыС ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ Π²Ρ‹ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡŽΡ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ усилСниС Π·Π²ΡƒΠΊΠ° Π² ΡƒΠ»ΠΈΡ‚ΠΊΠ΅, ΠΈ здСсь ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½ΠΎ Π½Π΅ Ρ€Π°ΡΡΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ.

ВолосковыС ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ Π½Π°Π·Π²Π°Π½Ρ‹ Π² Ρ‡Π΅ΡΡ‚ΡŒ волосоподобных стСрСоцилий, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π²Ρ‹ΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°ΡŽΡ‚ ΠΈΠ· ΠΈΡ… Π²Π΅Ρ€Ρ…ΡƒΡˆΠ΅ΠΊ ΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ°ΡŽΡ‚ΡΡ Ρ‚Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹. Π‘Ρ‚Π΅Ρ€Π΅ΠΎΡ†ΠΈΠ»ΠΈΠΈ располоТСны ΠΏΠΎ высотС ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΠΊΡ€Π΅ΠΏΠ»Π΅Π½Ρ‹ Ρ‚ΠΎΠ½ΠΊΠΈΠΌΠΈ нитями, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π²Ρ‹ΠΌΠΈ звСньями. ΠšΠΎΠ½Ρ†Π΅Π²Ρ‹Π΅ звСнья соСдинСны с Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹ΠΌΠΈ растяТСниСм ΠΊΠ°Ρ‚ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ Π½Π° ΠΊΠΎΠ½Ρ‡ΠΈΠΊΠ°Ρ… стСрСоцилий.

Когда звуковая Π²ΠΎΠ»Π½Π° Π²ΠΈΠ±Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Π±Π°Π·ΠΈΠ»ΡΡ€Π½ΡƒΡŽ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρƒ, ΠΎΠ½Π° создаСт силу сдвига ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ базилярной ΠΈ Ρ‚Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°ΠΌΠΈ, которая ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°Π΅Ρ‚ стСрСоцилии волосковых ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ ΠΈΠ· стороны Π² сторону. Когда рСснички ΡΠΌΠ΅Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΊ самой высокой рСсничкС, ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π²Ρ‹Π΅ звСнья Ρ€Π°ΡΡ‚ΡΠ³ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ, открывая ΠΊΠ°Ρ‚ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹. Калий (K + ) Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Ρ‚ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ, ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² Тидкости Π·Π° ΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π°ΠΌΠΈ стСрСоцилий ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ высокая концСнтрация K + . Π­Ρ‚Π° большая Ρ€Π°Π·Π½ΠΈΡ†Π° напряТСний создаСт элСктрохимичСский Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΈΡ‚ΠΎΠΊ K + послС открытия ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ².

Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ ΠΏΡ€ΠΈΡ‚ΠΎΠΊ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ заряда дСполяризуСт ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ, увСличивая напряТСниС Π½Π° ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅. Π­Ρ‚ΠΎ заставляСт потСнциалзависимыС ΠΊΠ°Π»ΡŒΡ†ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Π΅ (Ca 2+ ) ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Π² Ρ‚Π΅Π»Π΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ, ΠΈ Ca 2+ Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Ρ‚ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ. Ca 2+ запускаСт ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ каскад, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ заставляСт синаптичСскиС Π²Π΅Π·ΠΈΠΊΡƒΠ»Ρ‹, содСрТащиС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… нСйротрансмиттСров, ΡΠ»ΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ с ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½ΠΎΠΉ ΠΈ Π²Ρ‹ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°Ρ‚ΡŒΡΡ, возбуТдая ΠΏΠΎΡΡ‚ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ ΡΠ»ΡƒΡ…ΠΎΠ²ΡƒΡŽ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΡƒΡŽ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ ΠΈ увСличивая ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡Ρƒ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² дСйствия Π² ΠΌΠΎΠ·Π³. Когда стСрСоцилии Ρ‚ΠΎΠ»ΠΊΠ°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ, Π² сторону самых ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΡ… стСрСоцилий, ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π²Ρ‹Π΅ звСнья Ρ€Π°ΡΡΠ»Π°Π±Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ, ΠΊΠ°Ρ‚ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Π·Π°ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ, ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° становится гипСрполяризованной (Ρ‚. Π΅. ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΡ‚Ρ€ΠΈΡ†Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ) ΠΏΠΎ ΡΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡŽ с Π΅Π΅ состояниСм покоя.

Π₯арактСристики Π·Π²ΡƒΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ частота, Π·Π°ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π² ΠΏΠ°Ρ‚Ρ‚Π΅Ρ€Π½Π΅ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ волосковых ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ ΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ слухового Π½Π΅Ρ€Π²Π°. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ эта информация отправляСтся Π² ΠΌΠΎΠ·Π³ для ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€ΠΏΡ€Π΅Ρ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ.

Suggested Reading

Schwander, Martin, Bechara Kachar, and Ulrich Müller. “The Cell Biology of Hearing.” The Journal of Cell Biology 190, no. 1 (July 12, 2010): 9–20. [Source]

Goutman, Juan D., A. Belén Elgoyhen, and María Eugenia Gómez-Casati. “Cochlear Hair Cells: The Sound-Sensing Machines.” FEBS Letters 589, no. 22 (November 14, 2015): 3354–61. [Source]