Back to chapter

19.12:

الحسّ الحراري

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Thermosensation

Languages

Share

الإحساس المحيطي بالحرارة،أو الإحساس بالحرارة الخارجيةذ،يبدأ بالجلد. النهايات العصبية الحرّة الموجودة في أعماق مختلفة تحوي مستقبِلات حرارية،وهي قنوات غشاء أيونية منغلقة وهي من أسرة المستقبِل الكامن العابر TRP”المستقبِات مخصّصة لدرجات حرارة محدّدة. مثلًا،في المجموعة الحسّاسة تجاه السخونة المستقبِل الأول الذي تمّاكتشافه،TRPV1″يتمّتنشيطه عند درجات حرارة أعلى من 42 درجة مئوية.ما يدعو للاهتمام هو أنّه لدى TRPV1″موقع للارتباط بالكبسائسين،المكوّن النشِط في الفلفل الحار،عندما تتسبّب حرارة معيّنة بفتح قنوات الغشاء الأيونية بعدد كافٍتقوم بمنع استقطاب النهايات العصبية فتحوّل الحرارة إلى إشارات كهربائية. وبذلك يتمّتشفير الحرارة بحسب معدّل النشاط. مع ازدياد الحرارة،يزداد الإطلاق في الألياف الكاشفة للدفء وينخفض في تلك الباردة.معلومات الدفء والبرودة غير الضارّة تنتقل بشكل منفصل عبر الألياف-C عديمة الميالين التي تنقل الإشارات ببطء. ويمكن انتقال البرودة عبر محاور عصبية A-دلتا ميالينية سريعة المعلومات عن الحرارة المؤلمة تنتقل عبر محاور عصبية C وA-دلتا،والتي لا تنفصل إلى حارّة وباردة. تدخل كلّناقلات الإثارة الحرارية عقدة الجذر الظهري في العمود الفقرة.هنا،يتمّتقاطع المعلومات،بمعنى أنّها تنتقل بين الجوانب،قبل إرسالها إلى الوطاء. من هناك،المعلومات عن الحرارة غير الضارّة تُنقَل إلى القشرة المدارية الأمامية. والمعلومات عن الحرارة المؤلمة تُعالَج في القشرة الحزامية الامامية.

19.12:

الحسّ الحراري

التحسس الحراري المحيطي هو إدراك درجة الحرارة الخارجية. تم الكشف عن تغير في درجة الحرارة (على سطح الجلد والأنسجة الأخرى) من قبل عائلة من القنوات الأيونية الحساسة لدرجة الحرارة تسمى مستقبلات حسية عابرة ، أو مستقبلات TRP. توجد هذه المستقبلات على نهايات عصبية حرة. أولئك الذين يكتشفون درجات الحرارة الباردة أقرب إلى سطح الجلد من النهايات العصبية التي تكتشف الدفء. هذه القنوات الحرارية للمستقبلات الحسية العابرة ، لها نفاذية غير انتقائية للكاتيون نسبياً ، بينما لها انتقائية لدرجة الحرارة.

مستقبلات باردة

هناك ثلاثة أنواع على الأقل من المستقبلات التي يتم تنشيطها بالبرودة ، منها TRPM8 و TRPA1 حساسة بشكل خاص. TRPM8 له نطاق حساسية لدرجة الحرارة من حوالي ١٠-٢٦ درجة مئوية (٥٠-٧٩ فهرنهايت) ، ويرتبط إلى حد كبير بإدراك أن البرد غير مؤلم أو غير ضار. المنثول ، وهو مركب موجود في أوراق النعناع ، يمكنه أيضاً تنشيط هذا المستقبل ، مما يساعد في تفسير سبب اعتبار هذه النكهة باردة في كثير من الأحيان. عندما تكون درجات الحرارة منخفضة بما يكفي للشعور بالألم (أي البرد الضار) ، يتم تنشيط مستقبلات TRPA1. تستجيب مستقبلات TRPA1 لأي درجة حرارة أقل من ١٧ (~ ٦٣ فهرنهايت).

مستقبلات ساخنة

هناك ما لا يقل عن سبعة مستقبلات تستجيب للحرارة. خمسة منها تستجيب لدرجات الحرارة في نطاق الدفء غير الضار: TRPM2 (٢٣-٣٨ درجة مئوية ، أو ٧٣-١٠٠ فهرنهايت) ، TRPC5 (٢٦-٣٨ درجة مئوية ، أو ~٧٩-١٠٠ فهرنهايت) ، TRPV4 (٢٧-٣٤ درجة مئوية ، أو ~٨١-٩٣ فهرنهايت) ، TRPV3 (٣٣-٤٠ درجة مئوية ، أو ~٩١-١٠٤ فهرنهايت) ، TRPM3 (>٤٠ درجة مئوية ، أو ~١٠٤ فهرنهايت). يتم الكشف عن الحرارة المؤلمة (أي الضارة) بواسطة مستقبلات TRPV1 ، و التي تستجيب لدرجات حرارة أكبر من ٤٢ درجة مئوية (~١٠٨ فهرنهايت). تم اكتشاف مستقبلات TRPV1 لأول مرة لأنها تستجيب بشكل جيد للكابسيسين ، و هو مركب موجود في الفلفل الحار. مثل المنثول و البرد ، يوفر الكابسيسين إدراكاً للحرارة دون تغيير درجة الحرارة. تستجيب مستقبلات TRPV2 للحرارة الشديدة ودرجات حرارة مؤلمة (على سبيل المثال ، حرارة ضارة للغاية) ، تلك التي تزيد عن ٥٢ درجة مئوية.

مسارات النقل و الإشارات

يتم تحويل معلومات درجة الحرارة إلى إشارات كهربائية في النهايات العصبية. عندما تحمل الأعصاب معلومات درجة الحرارة ، يتم الاحتفاظ بمعلومات الدفء والبرودة الغير ضارين منفصلة حتى تصل إلى الدماغ. يتم نقل الإشارات الباردة بواسطة Aδ المخصص بالنخاع ؛ الألياف التي تديم الإشارات بسرعة ، وكذلك الألياف C غير المحاطة بنخاع. يتم نقل إشارات الدفء بواسطة ألياف C غير المحاطة بنخاع. مثل معلومات اللمس ، تتم معالجة معلومات درجة الحرارة للجانب الأيسر من الجسم في النصف الأيمن من الدماغ. تتقاطع الإشارة في النخاع الشوكي قبل نقلها إلى منطقة ما تحت المهاد. هناك ، تُستخدم المعلومات لتنظيم أو ضبط وظائف الجسم ، مثل الارتعاش أو التعرق. يتم أخيراً نقل الإشارات الدافئة والباردة الغير ضارة إلى عدة مناطق قشرية _ ولا سيما القشرة الأمامية المدارية.

تأخذ معلومات درجة الحرارة المؤلمة مساراً منفصلاً ، باستخدام الألياف C و Aδ التي ليست خاصة بدرجة الحرارة ويمكن أن تحمل إشارات ساخنة وباردة. مثل إشارات درجة الحرارة غير الضارة ، فإنها تتقاطع في النخاع الشوكي وترسل إلى منطقة ما تحت المهاد. من منطقة ما تحت المهاد ، يتم إرسال المعلومات إلى القشرة الحزامية الأمامية ، مما يولد الإحساس بألم البرودة أو الحرارة.

تشير الدراسات إلى أن الأفراد يكتشفون عن وعي شعوراً بالبرودة والدفء عند حوالي ٣١ درجة مئوية و ٣٤ درجة مئوية على التوالي. النطاق بين ٣١ درجة مئوية و ٣٤ درجة مئوية مشابه لدرجة حرارة سطح الجلد وقد لا يكون ملحوظاً. يُلاحظ الألم الناتج عن البرودة والحرارة عند درجات حرارة تبلغ حوالي ٤٥ درجة مئوية ، على التوالي.

Suggested Reading

Palkar, Radhika, Erika K. Lippoldt, and David D. McKemy. “The Molecular and Cellular Basis of Thermosensation in Mammals.” Current Opinion in Neurobiology 34 (October 2015): 14–19. [Source]

Mischkowski, Dominik, Esther E. Palacios-Barrios, Lauren Banker, Troy C. Dildine, and Lauren Y. Atlas. “Pain or Nociception? Subjective Experience Mediates the Effects of Acute Noxious Heat on Autonomic Responses.” PAIN 159, no. 4 (April 2018): 699. [Source]