Back to chapter

32.2:

مبدأ هاردي - واينبرغ

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Hardy-Weinberg Principle

Languages

Share

يتوقّع مبدأ هاردي-واينبرغ تواترات الألائل في التجمّع الذي لا يخضع للتطوّر. عند دراسة أليلين في موضع ما،مثل أليل الفراء الأحمر والبني في تجمّع سناجب،مجموع تواترات كلّمن الألائل ممثّلًا بالحرفين p و q يساوي واحد نظرًا لوجود أليلين اثنين فقط. كما وأنّتواترات كلّمن الأنماط الجينية المحدّدة يمكن احتسابه.تواتر الأفراد المغطّين بالفراء الأحمر والبني في التجمّع،كِلا النوعين المتماثلي الجينات،سوف يساوي تربيع التواتر الأليلي،أو p مربّع أو q مربّع. بما أنّالفردين متماثلَي الجينات يحملان الأليلين ذاتهما. يمكن للأفراد متخالفي الجينات من ذوي الفراء الأحمر البني أن ينشآ بطريقين اثنين.إذا وفّرت البيضة الأليل الأحمر والحيوان المنوي البني،أو العكس. لذلك تواتر الأفراد متخالفي الجينات هو ضعفَي ناتج تواترات الأليلات،مرّتين ضرب p ضرب q. مجموع كلّهذه التواترات للأنماط الجينية سيكون واحد.هذا المبدأ صحيح فقط عند وجود ظروف غير تطوّرية محدّدة. يجب ألّا يكون هناك انتقاء،والتزاوج عشوائي،وليس هناك انتقاء لأنماط جينية معيّنة. يجب ألّا يكون هناك انسياب للجينات من خارج التجمّع،وألّا يكون هناك طفرات داخل التجمّع.أخيرًا،يجب أن يكون حجم التجمّع كبيرًا جدّا لأنّه في التجمّعات الصغيرة يمكن للأحداث العشوائية أن تغيّر تواترات الألائل إلى حدّكبير.

32.2:

مبدأ هاردي - واينبرغ

الكائنات ثنائية الصبغة لها أليلين من كل جين ، واحد من كل والد ، في خلاياهم الجسدية. لذلك ، يساهم كل فرد بأليلين في مجموع الجينات للسكان. مجموع الجينات للسكان هو مجموع كل أليل لجميع الجينات داخل تلك المجموعة ولديها درجة معينة من الاختلاف. يتم التعبير عن التباين الجيني عادةً على شكل تكرار نسبي ، وهو النسبة المئوية لإجمالي السكان الذين لديهم أليل معين أو نمط وراثي أو نمط ظاهري معين.

في أوائل القرن العشرين ، تساءل العلماء عن سبب عدم زيادة تكرار بعض الصفات المهيمنة التي نادراً ما يتم ملاحظتها في مجموعات التزاوج العشوائي مع كل جيل. على سبيل المثال ، لماذا لا تصبح سمة تعدد الأصابع السائدة (E زيادة أصابع اليد و/أو أصابع اليد) أكثر شيوعاً من عدد الأرقام المعتاد (e) في العديد من أنواع الحيوانات؟ في عام ١٩٠٨ ، تم توضيح ظاهرة التباين الجيني غير المتغير عبر الأجيال بشكل مستقل من قبل الطبيب الألماني فيلهلم واينبرج وعالم الرياضيات البريطاني جي إتش هاردي. أصبح المبدأ فيما بعد يُعرف باسم توازن هاردي واينبرغ.

معادلة هاردي واينبرغ

معادلة هاردي_واينبرغ (p2 + 2pq + q2 = 1) يربط بشكل أنيق تكرارات الأليل بتكرارات النمط الجيني. على سبيل المثال ، في مجموعة سكانية بها حالات متعددة الأصابع ، تحتوي مجموعة الجينات على أليلات E و e مع تكرارات نسبية من p و q على التوالي. نظراً لأن التكرار النسبي للأليل يمثل نسبة من إجمالي عدد السكان ، فإن p و q تضيف ما يصل إلى ١ (p + q = ١).

النمط الجيني للأفراد في هذه المجموعة هو إما EE ، Ee أو ee. و من ثم ، فإن نسبة الأفراد ذوي التركيب الوراثي EE هو حاصل ضرب p و p ، أو p2 ، و نسبة الأفراد مع النمط الجيني ee هو ضرب q مع q ، أو q2. ونسبة الزيجوت المتغاير (Ee هي ضرب 2pq (p مع q ، و ضرب q مع p) نظراً لوجود تهجينين محتملين ينتجان النمط الوراثي متغاير الزيجوت (على سبيل المثال ، يمكن أن يأتي الأليل السائد من أي من الوالدين). على غرار تكرار الأليل ، يزيد تكرار النمط الجيني أيضاً ما يصل إلى ١ ؛ لذلك ، p2 + 2pq + q2 = ١ ، و الذي يعرف باسم معادلة هاردي-واينبرغ.

شروط هاردي و اينبرغ

ينص توازن هاردي واينبرغ على أنه ، في ظل ظروف معينة ، ستظل تكرارات الأليل في مجموعة سكانية ثابتة بمرور الوقت. تستوفي هذه المجموعات خمسة شروط: حجم السكان اللانهائي ، والتزاوج العشوائي للأفراد ، وغياب الطفرات الجينية ، والانتقاء الطبيعي ، وتدفق الجينات. نظراً لأنه يمكن تعريف التطور ببساطة على أنه التغيير في تكرارات الأليل في مجموعة الجينات ، فإن المجموعة التي تناسب معايير هاردي واينبرغ لا تتطور. ينتهك معظم السكان الطبيعيين واحداً على الأقل من هذه الافتراضات ، وبالتالي نادراً ما يكونون في حالة توازن. ومع ذلك ، فإن مبدأ هاردي واينبرغ هو نقطة انطلاق مفيدة أو نموذج فارغ لدراسة التطور ، ويمكن أيضاً تطبيقه على دراسات علم الوراثة السكانية لتحديد الارتباطات الجينية واكتشاف أخطاء التنميط الجيني.

Suggested Reading

Edwards, A. W. F. “G. H. Hardy (1908) and Hardy–Weinberg Equilibrium.” Genetics 179, no. 3 (July 1, 2008): 1143–50. [Source]

Douhovnikoff, Vladimir, and Matthew Leventhal. “The Use of Hardy–Weinberg Equilibrium in Clonal Plant Systems.” Ecology and Evolution 6, no. 4 (January 25, 2016): 1173–80. [Source]

Salanti, Georgia, Georgia Amountza, Evangelia E. Ntzani, and John P. A. Ioannidis. “Hardy–Weinberg Equilibrium in Genetic Association Studies: An Empirical Evaluation of Reporting, Deviations, and Power.” European Journal of Human Genetics 13, no. 7 (July 2005): 840–48. [Source]

Hosking, Louise, Sheena Lumsden, Karen Lewis, Astrid Yeo, Linda McCarthy, Aruna Bansal, John Riley, Ian Purvis, and Chun-Fang Xu. “Detection of Genotyping Errors by Hardy–Weinberg Equilibrium Testing.” European Journal of Human Genetics 12, no. 5 (May 2004): 395–99. [Source]