Summary

De grenzen van de erkenning van de ei met ei afwijzing experimenten langs fenotypische verlopen sonderen

Published: August 22, 2018
doi:

Summary

Dit protocol biedt richtlijnen voor het uitvoeren van ei afwijzing experimenten: overzicht technieken voor het schilderen van experimentele ei modellen om te emuleren de kleuren van natuurlijke vogel eieren, uitvoeren van veldwerk en het analyseren van de verzamelde gegevens. Dit protocol biedt een uniforme methode voor vergelijkbare ei afwijzing experimenten uitvoeren.

Abstract

Brood parasieten leggen hun eieren in nesten andere vrouwtjes, verlaten de ouders van de host om uitkomen en hun jongen aan de achterkant. Bestuderen hoe brood parasieten manipuleren hosts in het verhogen van hun jongen en hoe hosts detecteren parasitisme bieden belangrijke inzichten op het gebied van coevolutionary biologie. Brood parasieten, zoals koekoeken en cowbirds, krijgen een evolutionair voordeel omdat zij niet hoeven te betalen van de kosten van het fokken van hun eigen jongen. Echter, deze kosten selecteren voor host verdedigingen tegen alle ontwikkelingsstadia van parasieten, zoals eieren, hun jongeren en volwassenen. Ei afwijzing experimenten zijn de meest voorkomende methode gebruikt bij het bestuderen van de verdediging van de gastheer. Tijdens deze experimenten, een onderzoeker plaatst een experimentele ei in een nest van de host en controleert hoe hosts reageren. Kleur is vaak gemanipuleerd, en de verwachting is dat de kans op ei discriminatie en de mate van verschil tussen de host en experimentele ei positief zijn gerelateerd. Dit document dient als een gids voor ei afwijzing experimenten uit met een beschrijving van methoden voor het maken van consistente ei kleuren bij de analyse van de resultaten van dergelijke experimenten uitvoeren. Speciale aandacht is besteed aan een nieuwe methode waarbij uniek gekleurde eieren langs kleurovergangen die heeft het potentieel om te verkennen kleur vertekeningen in host erkenning. Zonder standaardisatie is het niet mogelijk om te vergelijken bevindingen tussen studies op een zinvolle manier; een standaardprotocol binnen dit gebied zal zorgen voor steeds meer nauwkeurige en vergelijkbare resultaten voor verdere experimenten.

Introduction

Brood parasieten leggen hun eieren in nesten van andere soorten die vervolgens kan bijdragen tot hun jongen en betalen van de kosten in verband met ouderlijke zorg1,2,3. Deze daad van bedrog naar outwit de host van de kant van de parasiet en sleuthing detecteren de parasiet van de kant van de host biedt sterke selectieve druk op beide partijen. In sommige gevallen van vogelgriep brood parasitisme kiest van de host erkenning van ongelijksoortige parasitaire eieren voor parasieten die host eieren, na te bootsen die een evolutionaire wapenwedloop tussen de host en parasiet4 produceert. Bestuderen van brood parasitisme is belangrijk omdat het een modelsysteem voor het onderzoeken van de dynamiek van de coevolutionary en de besluitvorming in het wild5. Ei afwijzing experimenten zijn een van de meest voorkomende methoden die worden gebruikt voor het bestuderen van aviaire brood parasitism in het veld en een belangrijk instrument waarmee ecologen interspecifieke interacties6onderzoeken.

In de loop van ei afwijzing experimenten, onderzoekers meestal voeren natuurlijke of model van eieren en beoordelen van de host reactie op deze experimentele eieren over een periode van gestandaardiseerde. Dergelijke experimenten kunnen betrekking hebben op de echte eieren (die verschillen in uiterlijk) wisselen tussen nesten7, of het verven of schilderen van de oppervlakken van de echte eieren (eventueel toevoegen patronen) en hen terug te keren naar hun oorspronkelijke nesten8, of het genereren van model dat eieren hebben gemanipuleerd eigenschappen zoals kleur9,10,11van de grootte en/of vorm12spotten. De reactie van de gastheer op eieren van verschillende verschijning kan waardevolle inzicht bieden in de informatie-inhoud dat ze gebruiken om een ei afwijzing besluit13 en gewoon hoe anders dat ei moet te verduidelijken met een reactie14te bereiken. Optimale acceptatie drempel theorie15 bepaalt dat hosts in de risico’s evenwicht moeten van ten onrechte het aanvaarden van een parasitaire ei (aanvaarding fout) of per ongeluk verwijderen van hun eigen ei (afwijzing fout) door het onderzoek van het verschil tussen hun eigen eieren (of een interne sjabloon van die eieren) en de parasitaire eieren. Zo bestaat een acceptatie drempel waarboven hosts dat een stimulans is te verschillend beslissen te tolereren. Wanneer het risico van parasitisme is laag, is de kans op aanvaarding fouten lager dan wanneer het risico van parasitisme hoog is; Dus, besluiten specifieke context en zal verschuiven naar behoren als vermeende risico’s verandering14,16,17.

Optimale acceptatie drempel theorie gaat ervan uit dat hosts besluiten op continue variatie in host en parasiet fenotypen baseren. Daarom is het noodzakelijk vast te stellen hoe tolerant een gastbevolking (met eigen fenotypische variatie) is voor een aantal parasitaire fenotypen meten host reacties op verschillende fenotypes van de parasiet. Vrijwel alle voorafgaande studies hebben echter vertrouwd op categorische ei kleur en maculation behandelingen (bvmimetische/niet-mimetische). Alleen als de host eierschaal fenotypen doen niet verschillen, die niet een biologisch praktische verwachting, zou alle antwoorden rechtstreeks vergelijkbaar zijn (ongeacht de mate van mimicry). Anders, zal een “mimetische” ei-model verschillen in hoe vergelijkbaar aan host eieren binnen en tussen bevolkingsgroepen, die leiden tot verwarring is kunnen bij het vergelijken van bevindingen18. Theorie suggereert die host beslissingen zijn gebaseerd op het verschil tussen de parasitaire ei en hun eigen14, niet noodzakelijkerwijs een bijzondere parasitaire ei kleur. Met behulp van een enkel ei model type is dus niet een ideale aanpak voor het testen van hypothesen over host besluit drempels of capaciteiten van de discriminatie, tenzij het alleen merkbaar verschil (hierna JND) tussen het ei model type en de kleur van afzonderlijke host ei is de variabele van belang. Dit geldt ook voor experimentele studies dat ruilen of natuurlijke eieren om te testen host reacties op een natuurlijke verspreidingsgebied van kleuren19toe te voegen. Echter terwijl deze studies voor variatie in de host- en parasiet fenotypen laat, worden ze begrensd door natuurlijke variatie gevonden in eigenschappen6, met name bij het gebruik van conspecific eieren7.

Daarentegen, onderzoekers waardoor kunstmatige eieren van gevarieerde kleuren zijn vrij van de beperkingen van natuurlijke variatie (bijvoorbeeld, ze kunnen onderzoeken reacties op superstimuli20), waardoor ze de grenzen van host perceptie6sonde. Recent onderzoek heeft nieuwe technieken gebruikt om te meten van host-reacties in een fenotypische-reeks, door experimentele eieren schilderen ontworpen om te voldoen aan en overtreffen het natuurlijke verspreidingsgebied van de variatie in eierschaal9 en steunkleuren21. Onderliggende cognitieve processen kan bestuderen host reacties op eieren met kleuren langs verlopen ontdekken, omdat theoretische voorspellingen, zoals acceptatie drempels15 of coevolved mimicry4, zijn gebaseerd op continue verschillen tussen Eigenschappen. Bijvoorbeeld met behulp van deze aanpak, Dainson et al. 21 vastgesteld dat wanneer chromatisch contrast tussen eierschaal grond kleuring en ter plaatse verkleuring hoger is, de Amerikaanse Robin Turdus migratorius neigt te verwerpen eieren sterker. Deze bevinding biedt waardevolle inzichten over hoe deze host gegevens, in dit geval verwerkt door het spotten, om te beslissen of u wilt verwijderen van een parasitaire ei. Door te passen verf mengsels, kunnen onderzoekers precies de gelijkenis tussen een experimentele ei van kleur en van host ei, manipuleren tijdens het standaardiseren van andere storende factoren zoals spotten patronen10, ei grootte22 en ei vorm van23.

Ter bevordering van verdere replicatie en metareplication24 van klassieke en recente ei afwijzing werk, is het belangrijk dat wetenschappers gebruiken methodologieën die zijn gestandaardiseerd over fylogenie (andere host soorten)7,22, ruimte (andere host populaties)7,22,25,26 en tijd (verschillende fokken seizoenen)7,22,25,26 ,27, die slechts zelden werd gedaan. Methodologieën die niet gestandaardiseerde28 waren werden later aangetoond te leiden tot artefactual resultaten29,30. Dit document dient als een reeks richtsnoeren voor onderzoekers proberen te repliceren deze soort ei afwijzing experiment dat onderzoekt reacties op continue variatie en noemt een aantal belangrijke methodologische concepten: het belang van controle nesten, a priori hypothesen, metareplication, pseudoreplication, en kleur en spectrale analyse. Ondanks ei afwijzing experimenten domineert het gebied van aviaire gastheer-parasiet coevolution, bestaat geen uitgebreide protocol nog. Deze richtsnoeren zullen dus een waardevolle bron aan het verhogen van inter – en intra-lab herhaalbaarheid als de echte test van elke hypothese ligt in metareplication, dat wil zeggen, herhalende hele studies over fylogenie, ruimte en tijd van24, die kan slechts zinvol gebeuren bij het gebruik van consistente methoden29,30,31.

Protocol

Alle methoden die hier worden beschreven zijn goedgekeurd door de institutionele Animal Care en gebruik Comité (IACUC) van Long Island University-Post. 1. mengen acryl verven Meng de eierschaal grond kleuring, die is de kleur die uniform betrekking op het gehele oppervlak van de eierschaal hebben zal. Het volgende recept zal het maken van 50 g van verf, die een beetje meer dan twee 22 mL aluminium verf buizen vullen zal. Genereren van een blauw-groene kle…

Representative Results

Genereren van kleurrijke ei modellen Reflectie spectra van de verf van de douane mengsels en natuurlijke eieren worden weergegeven in figuur 1A-D. Verf mengsels gebruikt in brood parasitisme studies moeten nauw overeen met natuurlijke reflectiecoëfficiënt metingen op het gebied van spectrale vorm (kleur) en omvang (helderheid). Als dat is bereikt, moet de kleur va…

Discussion

Hoewel ei afwijzing experimenten de meest voorkomende methode om te studeren brood parasiet-gastheer coevolution66, gecoördineerde inspanningen zijn op de standaardisering van materialen, technieken, of protocollen ontbreken. Dit is met name problematisch voor meta-analyses. Geen meta-analyse, om onze kennis, van host ei afwijzing tot nu toe heeft de zeggenschap voor methodologische verschillen tussen de studies67,68, met inbegrip van wat…

Disclosures

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

MEH werd gefinancierd door de HJ Van klieven leerstoel aan de Universiteit van Illinois in Urbana-Champaign. Daarnaast financieren wij danken het Human Frontier Science Program (aan M.E.H. en T.G.) en het Europees Sociaal Fonds en de staatsbegroting van de Tsjechische Republiek, project neen. CZ.1.07/2.3.00/30.0041 (naar T.G.). Wij danken Oceaan optica voor de dekking van de publicatiekosten.

Materials

Replicator Mini + Makerbot
Professional Acrylic Paint Cobalt Turquoise Light Winsor & Newton 28382
Professional Acrylic Paint Titanium White Winsor & Newton 28489
Professional Acrylic Paint Cobalt Green Winsor & Newton 28381
Professional Acrylic Paint Cobalt Turquoise Winsor & Newton 28449
Professional Acrylic Paint Burnt Umber Winsor & Newton 28433
Professional Acrylic Paint Red Iron Oxide Winsor & Newton 28486
Professional Acrylic Paint Cadmium Orange Winsor & Newton 28437
Professional Acrylic Paint Raw Umber Light Winsor & Newton 28391
Professional Acrylic Paint Yellow Ochre Winsor & Newton 28491
Professional Acrylic Paint Mars Black Winsor & Newton 28460
Paint Brush Utrecht 206-FB Filbert brush
Paint Brush Utrecht 206-F Flat brush
Hair Dryer Oster 202
Fiber optic cables Ocean Optics Inc. OCF-103813 1 m custom bifurcating fiber optic assembly with blue zip tube (PVDF), 3.8mm nominal OD jeacketing and 2 legs
Spectrometer Ocean Optics Inc. Jaz Spectrometer unit with a 50 um slit width, installed with a 200-850 nm detector (DET2B-200-850), and grating option # 2.
Battery and SD card module for spectrometer Ocean Optics Inc. Jaz-B
Light source Ocean Optics Inc. Jaz-PX A pulsed xenon light source
White standard Ocean Optics Inc. WS-1-SL made from Spectralon
OHAUS Adventurer Pro Scale OHAUS AV114C A precision microbalance
Gemini-20 portable scale AWS Gemini-20 A standard scale
Empty Aluminum Paint Tubes (22 ml) Creative Mark NA
Telescopic mirror SE 8014TM
GPS Garmin Oregon 600
220-grit sandpaper 3M 21220-SBP-15 very fine sandpaper
400-grit sandpaper 3M 20400-SBP-5 very fine sandpaper
color analysis software: ‘pavo’, an R package for use in, R: A language and environment for statistical computing v 1.3.1 https://cran.r-project.org/web/packages/pavo/index.html
UV clear transparent Flock off! UV-001 A transparent ultraviolet paint
Plastic sandwich bags Ziploc Regular plastic sandwich bags from Ziploc that can be purchased at the supermarket.
Kimwipes Kimberly-Clark Professional 34120 11 x 21 cm kimwipes
Toothbrush Colgate Toothbrush

References

  1. Davies, N. B., Brooke, M. d. e. L. An experimental study of co-evolution between the cuckoo, Cuculus canorus, and its hosts. I. Host egg discrimination. Journal of Animal Ecology. 58 (1), 207-224 (1989).
  2. Feeney, W. E., Welbergen, J. A., Langmore, N. E. Advances in the study of coevolution between avian brood parasites and their hosts. Annu Rev Ecol Evol Syst. 45, 227-246 (2014).
  3. Kilner, R. M., Madden, J. R., Hauber, M. E. Brood parasitic cowbird nestlings use host young to procure resources. Science. 305 (5685), 877-879 (2004).
  4. Dawkins, R., Krebs, J. R. Arms races between and within species. Proc R Soc Lond B. 205, 489-511 (1979).
  5. Wyllie, I. . The cuckoo. , (1981).
  6. Hauber, M. E., et al. The value of artificial stimuli in behavioral research: making the case for egg rejection studies in avian brood parasitism. Ethology. 121 (6), 521-528 (2015).
  7. Samas, P., Hauber, M. E., Cassey, P., Grim, T. Host responses to interspecific brood parasitism: a by-product of adaptations to conspecific parasitism?. Front Zool. 11 (1), 34 (2014).
  8. Bán, M., Moskát, C., Barta, Z., Hauber, M. E. Simultaneous viewing of own and parasitic eggs is not required for egg rejection by a cuckoo host. Behav Ecol. 24 (4), 1014-1021 (2013).
  9. Hanley, D., et al. Egg discrimination along a gradient of natural variation in eggshell coloration. Proc R Soc B. 284 (1848), 20162592 (2017).
  10. Moskat, C., et al. Discordancy or template-based recognition? Dissecting the cognitive basis of the rejection of foreign eggs in hosts of avian brood parasites. J Exp Biol. 213 (11), 1976-1983 (2010).
  11. Marchetti, K. Egg rejection in a passerine bird: size does matter. Anim Behav. 59, 877-883 (2000).
  12. Zölei, A., Hauber, M. E., Geltsch, N., Moskát, C. Asymmetrical signal content of egg shape as predictor of egg rejection by great reed warblers, hosts of the common cuckoo. Behaviour. 149 (3-4), 391-406 (2012).
  13. Rothstein, S. I. Mechanisms of avian egg recognition: which egg parameters elicit responses by rejecter species?. Behav Ecol Sociobiol. 11 (4), 229-239 (1982).
  14. Davies, N. B., Brooke, M. d. e. L., Kacelnik, A. Recognition errors and probability of parasitism determine whether reed warblers should accept or reject mimetic cuckoo eggs. Proc R Soc B. 263 (1), 925-931 (1996).
  15. Reeve, H. K. The evolution of conspecific acceptance thresholds. Am Nat. 133 (3), 407 (1989).
  16. Mermoz, M. E., Haupt, C., Fernández, G. J. Brown-and-yellow marshbirds reduce their acceptance threshold of mimetic brood parasite eggs in the presence of non-mimetic eggs. J Ethol. 34 (1), 65-71 (2015).
  17. Hauber, M. E., Moskát, C., Bán, M. Experimental shift in hosts’ acceptance threshold of inaccurate-mimic brood parasite eggs. Biol Lett. 2 (2), 177-180 (2006).
  18. Grim, T. Mimicry vs. similarity: which resemblances between brood parasites and their hosts are mimetic and which are not?. Biol J Linn Soc. 84 (1), 69-78 (2005).
  19. Lahti, D. C. The limits of artificial stimuli in behavioral research: the Umwelt gamble. Ethology. 121 (4), 529-537 (2015).
  20. Alvarez, F. Attractive non-mimetic stimuli in Cuckoo Cuculus canorus eggs. Ibis. 141, 142-144 (1999).
  21. Dainson, M., Hauber, M. E., López, A. V., Grim, T., Hanley, D. Does contrast between eggshell ground and spot coloration affect egg rejection?. Sci Nat. 104, 54 (2017).
  22. Grim, T., et al. Constraints on host choice: why do parasitic birds rarely exploit some common potential hosts?. J Anim Ecol. 80 (3), 508-518 (2011).
  23. Underwood, T. J., Sealy, S. G. Influence of shape on egg discrimination in American robins and gray catbirds. Ethology. 112, 164-173 (2006).
  24. Johnson, D. H. The importance of replication in wildlife research. J Wildl Manage. 66 (4), 919-932 (2002).
  25. Stokke, B. G., et al. Predictors of resistance to brood parasitism within and among reed warbler populations. Behav Ecol. 19 (3), 612-620 (2008).
  26. Soler, J. J., Martínez, J. G., Soler, M., Pape Møller, A. Coevolutionary interactions in a host-parasite system. Ecol Lett. 4, 470-476 (2001).
  27. Thorogood, R., Davies, N. B. Reed warbler hosts fine-tune their defenses to track three decades of cuckoo decline. Evolution. 67, 3545-3555 (2013).
  28. Robert, M., Sorci, G. Rapid increase of host defence against brood parasites in a recently parasitized area: the case of village weavers in Hispaniola. Proc R Soc B. 266, 941-946 (1999).
  29. Lahti, D. C. Evolution of bird eggs in the absence of cuckoo parasitism. Proc Natl Acad Sci U S A. 102 (50), 18057-18062 (2005).
  30. Lahti, D. C. Persistence of egg recognition in the absence of cuckoo brood parasitism: pattern and mechanism. Evolution. 60 (1), 157-168 (2006).
  31. Grim, T., Stokke, B. G., Weis, J. S., Sol, D. In the light of introduction: Importance of introduced populations for the study of brood parasite-host coevolution. Biological invasions and animal behaviour. , 133-157 (2016).
  32. Igic, B., et al. Using 3D printed eggs to examine the egg-rejection behaviour of wild birds. PeerJ. 3, e965 (2015).
  33. Maia, R., Eliason, C. M., Bitton, P., Doucet, S. M., Shawkey, M. D. pavo: an R package for the analysis, visualization and organization of spectral data. Methods Ecol Evol. 4 (10), 906-913 (2013).
  34. Hart, N. S., Vorobyev, M. Modelling oil droplet absorption spectra and spectral sensitivities of bird cone photoreceptors. J Comp Physiol A. 191 (4), 381-392 (2005).
  35. Govardovskii, V. I., Fyhrquist, N., Reuter, T., Kuzmin, D. G., Donner, K. In search of the visual pigment template. Vis Neurosci. 17, 509-528 (2000).
  36. Vorobyev, M., Osorio, D., Bennett, A. T. D., Marshall, N. J., Cuthill, I. C. Tetrachromacy, oil droplets and bird plumage colours. J Comp Physiol A. 183 (5), 621-633 (1998).
  37. Endler, J. A., Mielke, P. W. Comparing entire colour patterns as birds see them. Biol J Linn Soc. 86 (4), 405-431 (2005).
  38. Hart, N. S. The visual ecology of avian photoreceptors. Prog Retin Eye. 20 (5), 675-703 (2001).
  39. Hart, N. S. Vision in the peafowl (Aves: Pavo cristatus). J Exp Biol. 205 (24), 3925-3935 (2002).
  40. Hart, N. S., Partridge, J. C., Cuthill, I. C., Bennett, A. T. D. Visual pigments, oil droplets, ocular media and cone photoreceptor distribution in two species of passerine bird: the blue tit (Parus caeruleus L.) and the blackbird (Turdus merula L). J Comp Physiol A. 186 (4), 375-387 (2000).
  41. Stoddard, M. C., Prum, R. O. Evolution of avian plumage color in a tetrahedral color space: a phylogenetic analysis of new world buntings. Am Nat. 171 (6), 755-776 (2008).
  42. Vorobyev, M., Osorio, D. Receptor noise as a determinant of colour thresholds. Proc R Soc Lond B. 265 (1394), 351-358 (1998).
  43. Siddiqi, A., Cronin, T. W., Loew, E. R., Vorobyev, M., Summers, K. Interspecific and intraspecific views of color signals in the strawberry poison frog Dendrobates pumilio. J Exp Biol. 207, 2471-2485 (2004).
  44. Olsson, P., Lind, O., Kelber, A. Bird colour vision: behavioural thresholds reveal receptor noise. J Exp Biol. 218, 184-193 (2015).
  45. Pike, T. W. Preserving perceptual distances in chromaticity diagrams. Behav Ecol. 23, 723-728 (2012).
  46. Underwood, T. J., Sealy, S. G. Behavior of warbling vireos ejecting real and artificial cowbird eggs. Wilson J Ornithol. 123 (2), 395-400 (2011).
  47. Rohwer, S., Spaw, C. D. Evolutionary lag versus bill-size constraints: a comparative study of the acceptance of cowbird eggs by old hosts. Evol Ecol. 2 (1), 27-36 (1988).
  48. Martin-Vivaldi, M., Soler, M., Møller, A. P. Unrealistically high costs of rejecting artificial model eggs in cuckoo Cuculus canorus hosts. J Avian Biol. 3 (2), 295-301 (2002).
  49. Samaš, P., Heryán, J., Grim, T. How does urbanization affect dispersal in Eurasian blackbirds (Turdus merula)?. Sylvia. 49, 21-38 (2013).
  50. Baicich, P. J., Harrison, C. J. O. . A guide to the nests, eggs, and nestlings of North American birds. , (1997).
  51. Hanley, D., Samaš, P., Heryán, J., Hauber, M. E., Grim, T. Now you see it, now you don’t: flushing hosts prior to experimentation can predict their responses to brood parasitism. Sci Rep. 5 (1), 9060 (2015).
  52. Grim, T., Samaš, P., Hauber, M. The repeatability of avian egg ejection behaviors across different temporal scales, breeding stages, female ages and experiences. Behav Ecol Sociobiol. 68 (5), 749-759 (2014).
  53. Hanley, D., et al. Dynamic egg color mimicry. Ecol Evol. 6 (12), 4192-4202 (2016).
  54. Hanley, D., Samaš, P., Hauber, M. E., Grim, T. Who moved my eggs? An experimental test of the egg arrangement hypothesis for the rejection of brood parasitic eggs. Anim Cogn. 18 (1), 299-305 (2015).
  55. Samaš, P., et al. Ecological predictors of reduced avian reproductive investment in the southern hemisphere. Ecography. 36 (7), 809-818 (2013).
  56. Bolker, B. M. Linear and generalized linear mixed models. Ecol Stat Contemp theory Appl. , 309-334 (2015).
  57. Nakagawa, S., Johnson, P. C. D., Schielzeth, H. The coefficient of determination R2 and intra-class correlation coefficient from generalized linear mixed-effects models revisited and expanded. J R Soc Interface. 14 (134), 20170213 (2017).
  58. Nagelkerke, N. J. D. A note on a general definition of the coefficient of determination. Biometrika. 78 (3), 691-692 (1991).
  59. Zuur, A. F., Ieno, E. N., Walker, N., Saveliev, A. A., Smith, G. M. . Mixed effects models and extensions in ecology with R. Stat Biol Heal. , (2009).
  60. Grafen, A., Hails, R. . Modern statistics for the life sciences. , (2002).
  61. Zuur, A. F., Ieno, E. N., Elphick, C. S. A protocol for data exploration to avoid common statistical problems. Methods Ecol Evol. 1 (1), 3-14 (2010).
  62. Christensen, R. H. B., Hansen, M. K. . binomTools: Performing diagnostics on binomial regression models. , (2011).
  63. Lotem, A., Nakamura, H., Zahavi, A. Constraints on egg discrimination and cuckoo-host co-evolution. Anim Behav. 49 (5), 1185-1209 (1995).
  64. Burnham, K. P., Anderson, D. R. . Model selection and multimodel inference: a practical information-theoretic approach. 60, (2002).
  65. Whittingham, M. J., Stephens, P. A., Bradbury, R. B., Freckleton, R. P. Why do we still use stepwise modelling in ecology and behaviour?. J Anim Ecol. 75 (5), 1182-1189 (2006).
  66. Hanley, D., Grim, T., Cassey, P., Hauber, M. E. Not so colourful after all: eggshell pigments constrain avian eggshell colour space. Biol Lett. 11 (5), 20150087 (2015).
  67. Fecheyr-Lippens, D. C., et al. The cuticle modulates ultraviolet reflectance of avian eggshells. Biol Open. 4, 753-759 (2015).
  68. Hanley, D., Grim, T., Cassey, P., Hauber, M. E. Data from: Not so colourful after all: eggshell pigments constrain avian eggshell colour space. Dryad Digital Repos. , (2015).
  69. Hanley, D., et al. Data from: Egg discrimination along a gradient of natural variation in eggshell coloration. Dryad Digital Repos. , (2017).
  70. Grim, T. Equal rights for chick brood parasites. Ann Zool Fennici. 44 (March), 1-7 (2007).
  71. Medina, I., Langmore, N. E. The costs of avian brood parasitism explain variation in egg rejection behaviour in hosts. Biol Lett. 11 (7), 20150296 (2015).
  72. Soler, M. Long-term coevolution between avian brood parasites and their hosts. Biol Rev. 89 (3), 688-704 (2014).
  73. Cassey, P., Honza, M., Grim, T., Hauber, M. E. The modelling of avian visual perception predicts behavioural rejection responses to foreign egg colours. Biol Lett. 4 (5), 515-517 (2008).
  74. Hale, K., Briskie, J. V. Response of introduced European birds in New Zealand to experimental brood parasitism. J Avian Biol. 38 (2), 198-204 (2007).
  75. Igic, B., et al. Detecting pigments from colourful eggshells of extinct birds. Chemoecology. 20, 43-48 (2010).
  76. Igic, B., et al. A shared chemical basis of avian host-parasite egg colour mimicry. Proc R Soc Lond B. 279 (1731), 1068-1076 (2012).
  77. Yang, C., et al. Coevolution in action: disruptive selection on egg colour in an avian brood parasite and its host. PLoS One. 5 (5), 1-8 (2010).
  78. Stoddard, M. C., Stevens, M. Avian vision and the evolution of egg color mimicry in the common cuckoo. Evolution. 65 (7), 2004-2013 (2011).
  79. Honza, M., Polačiková, L. Experimental reduction of ultraviolet wavelengths reflected from parasitic eggs affects rejection behaviour in the blackcap Sylvia atricapilla. J Exp Biol. 211 (15), 2519-2523 (2008).

Play Video

Cite This Article
Canniff, L., Dainson, M., López, A. V., Hauber, M. E., Grim, T., Samaš, P., Hanley, D. Probing the Limits of Egg Recognition Using Egg Rejection Experiments Along Phenotypic Gradients. J. Vis. Exp. (138), e57512, doi:10.3791/57512 (2018).

View Video