Summary

Die Grenzen der Ei-Anerkennung mit Ei Ablehnung Experimente entlang phänotypischen Verläufen sondieren

Published: August 22, 2018
doi:

Summary

Dieses Protokoll enthält Richtlinien für die Ausführung von Ei Ablehnung Experimente: Gliedern Techniken für die experimentelle Malerei Ei Modelle, die Farben der natürlichen Vogeleier, Durchführung von Feldarbeit und Analyse der gesammelten Daten zu emulieren. Dieses Protokoll bietet eine einheitliche Methode für die Durchführung von vergleichbaren Ei Ablehnung Experimente.

Abstract

Brut Parasiten legen ihre Eier in Nester anderer Frauen, die Gasteltern zu schlüpfen und hinten ihre jungen verlassen. Studierende wie Brut Parasiten manipulieren Gastgeber in die Erhöhung ihrer junges und wie Gastgeber erkennen, Parasitismus liefern wichtige Erkenntnisse auf dem Gebiet der coevolutionary Biologie. Brut Parasiten wie Kuckucke und Cowbirds, Vorteil einen evolutionären, weil sie nicht die Kosten der Aufzucht ihrer eigenen Jungen. Wählen Sie jedoch diese Kosten für Host Verteidigung gegen alle Entwicklungsstadien des Parasiten, einschließlich Eier, Jugendliche und Erwachsene. Ei Ablehnung Experimente sind die am häufigsten verwendete Methode verwendet, um Host-Abwehr zu studieren. Während dieser Experimente ein Forscher stellt eine experimentelle Ei in einem Nest von Host und überwacht wie Gastgeber reagieren. Farbe wird oft manipuliert, und es wird erwartet, dass die Wahrscheinlichkeit, dass Ei Diskriminierung und dem Grad der Verschiedenheit zwischen dem Host und experimentelle Ei beziehen sich positiv. Dieses Papier dient als Leitfaden für die Durchführung von Ei Ablehnung Experimente von Methoden zum Erstellen von konsistenten Ei Farben zu analysieren die Ergebnisse solcher Experimente beschreiben. Besonderes Augenmerk ist auf eine neue Methode, die einzigartig gefärbten Eiern entlang Farbverläufen, die das Potenzial hat, Farbe Verzerrungen in Host Anerkennung zu erkunden. Ohne Standardisierung ist es nicht möglich, Ergebnisse von Studien in einer sinnvollen Weise zu vergleichen; ein standard-Protokoll in diesem Bereich wird immer genaue und vergleichbare Ergebnisse für weitere Experimente ermöglichen.

Introduction

Brut Parasiten legen ihre Eier in die Nester anderer Arten, die dann ihre jungen zu erhöhen und Zahlen die Kosten im Zusammenhang mit der elterlichen Sorge1,2,3. Dieser Akt der Täuschung, um den Host seitens der Parasit und Detektivarbeit der Parasit seitens der Gastgeber erkennen überlisten bietet stark selektiven Druck auf beide Akteure. In einigen Fällen von Vogelgrippe Brut Parasitismus wählt der Host Anerkennung der unterschiedlichen parasitäre Eier für Parasiten, die Host-Eier zu imitieren produziert ein evolutionäres Wettrüsten zwischen Wirt und Parasit4. Studium der Brut Parasitismus ist wichtig, denn es ein Modellsystem zur Untersuchung coevolutionary Dynamik ist und Entscheidungsfindung in den wilden5. Ei Ablehnung Experimente sind eine der häufigsten Methoden zur Erforschung der Vogelgrippe Brut Parasitismus im Feld und ein wichtiges Instrument, mit denen Ökologen interspezifischen Interaktionen6untersuchen.

Im Laufe des Ei Ablehnung Experimente Forscher in der Regel stellen natürlichen oder Eier zu modellieren und bewerten des Gastgebers als Reaktion auf diese experimentelle Eier über einen Zeitraum von standardisierten. Solche Experimente können beinhalten echte Eier (das Erscheinungsbild variieren) zwischen Nester7tauschen oder Färben oder malen die Oberflächen der echte Eier (optional Hinzufügen von Mustern) und Rückgabe an ihren ursprünglichen Nester8oder Modell generieren, die Eier Merkmale wie Farbe9,10, Größe11und/oder Form12Schmierblutungen haben manipuliert werden. Die Host-Reaktion auf Eier von unterschiedlichem Aussehen bieten wertvolle Einblicke in den Informationsgehalt, sie erreichen ein Ei Ablehnung Entscheidung13 und wie unterschiedlich das Ei muss eine Antwort14entlocken können. Optimale Akzeptanz Schwelle Theorie15 besagt, dass Hosts die Risiken der irrtümlichen Annahme einer parasitären Ei (Akzeptanz Fehler) oder versehentlich entfernen ihr eigenes Ei (Ablehnung Fehler) durch die Untersuchung des Unterschied zwischen eigenen Eizellen ausgleichen sollte (oder eine interne Vorlage für diese Eier) und die parasitären Eier. Als solche existiert ein akzeptanzschwelle hinter dem Gastgeber, ist ein Anreiz zu unterschiedlich entscheiden zu tolerieren. Wenn Parasitismus Risiko gering ist, ist das Fehlerrisiko Annahme niedriger als wenn das Risiko des Parasitismus hoch ist; damit Entscheidungen sind kontextspezifisch und verschiebt sich entsprechend als wahrgenommenen Risiken Änderung14,16,17.

Optimale Akzeptanz Schwelle Theorie geht davon aus, dass Gastgeber Entscheidungen auf kontinuierliche Variation im Wirt und Parasit Phänotypen. Daher ist die Messung Host Antworten zu unterschiedlichen Phänotypen der Parasit muss man feststellen wie tolerant Host Einwohner (mit eigenem phänotypischen Variation) zu einer Reihe von parasitären Phänotypen. Allerdings haben praktisch alle frühere Studien auf kategorische Ei Farbe und Maculation Behandlungen (z.B.mimetischen/nicht-mimetischen) verlassen. Nur wenn Host Eierschale Phänotypen nicht unterscheiden was nicht biologisch praktische Erwartung, wären alle Antworten direkt vergleichbar (unabhängig vom Grad der Mimikry). Andernfalls wird ein “mimetischen” Ei-Modell variieren in ähnelt, Host Eier innerhalb und zwischen Populationen, die möglicherweise zu Verwirrung, beim Vergleich von Ergebnissen18 führen könnte. Theorie besagt, die Entscheidungen auf den Unterschied zwischen dem parasitären Ei und eigene14, nicht unbedingt eine bestimmte parasitäre Ei Farbe basieren hosten. Mit einem einzigen Ei Modelltyp deshalb kein idealer Ansatz Hypothesen auf Host Entscheidung Schwellen oder Diskriminierung Fähigkeiten zu testen, wenn der gerade wahrnehmbare Unterschied (im folgenden JND) zwischen dem Ei Modelltyp und einzelne Host Ei Farbe ist die Variable von Interesse. Dies gilt auch für experimentelle Studien, die tauschen oder natürliche Eier um Host Antworten auf vielfältige natürliche Farben19zu testen. Jedoch während dieser Studien Variation im Wirt und Parasit Phänotypen zulassen möchten, sind sie durch natürliche Variation gefunden in Merkmale6, insbesondere bei Verwendung von Sicht Eier7begrenzt.

Im Gegensatz dazu sind Forscher, die künstliche Eier von verschiedenen Farben machen frei von den Zwängen der natürlichen Variation (z.B.untersuchen sie Reaktionen auf Superstimuli20), so dass sie die Grenzen der Host Wahrnehmung6Sonde. Neuere Forschungen hat neuartige Techniken verwendet, um Host Antworten einem phänotypische Spektrum von experimentellen Ostereier abgestimmt und zum natürlichen Verbreitungsgebiet der Variation in Eierschale9 und Volltonfarben21übertreffen zu messen. Studium Host Antworten auf Eier mit Farben entlang Steigungen kann zugrunde liegende kognitive Prozesse aufzudecken, denn theoretische Vorhersagen, z. B. Akzeptanz Schwellenwerte15 oder weiters Mimikry4, auf kontinuierliche Unterschiede zwischen basieren Eigenschaften. Zum Beispiel durch die Verwendung dieses Ansatzes, Dainson Et al. 21 festgestellt, dass beim Farbkontrast zwischen Eierschale Grundfärbung und vor Ort Färbung höher ist, American Robin Turdus Migratorius tendenziell stärker Eier abzulehnen. Dieser Befund bietet wertvolle Einblicke in wie diesem Host Informationen, in diesem Fall durch Schmierblutungen, verarbeitet, um zu entscheiden, ob eine parasitäre Ei zu entfernen. Durch Anpassen der Farbe Mischungen, können Forscher genau die Ähnlichkeit zwischen einem experimentellen Ei Farbe und Host Ei Farbe, manipulieren und Standardisierung von anderen Störfaktoren wie Schmierblutungen Muster10, Ei Größe22 und Ei 23zu gestalten.

Um weitere Replikation und Metareplication24 classic und den letzten Ei Ablehnung Arbeit zu fördern, ist es wichtig, dass Wissenschaftler Methoden verwenden, die über Phylogenie (verschiedenen Wirtsarten)7,22standardisiert sind, (anderen Host Populationen)7,22,25,26 Raum und Zeit (unterschiedliche Brutzeiten)7,22,25,26 ,27, die nur selten geschah. Methoden, die nicht standardisierte28 waren zeigten sich später zu artifizielle Ergebnisse29,30führen. Dieses Papier dient als eine Reihe von Leitlinien für die Forscher versuchen, diese Art von Ei Ablehnung Experiment zu replizieren, das Antworten auf kontinuierliche Variation untersucht und zeigt eine Reihe von wichtigen methodischen Konzepten: die Bedeutung der Kontrolle Nester, a priori Hypothesen, Metareplication, Pseudoreplication, und Farbe und Spektralanalyse. Trotz Ei Ablehnung Experimente dominieren das Feld der Vogelgrippe Wirt-Parasit-Koevolution existiert noch kein umfassendes Protokoll. Diese Leitlinien werden daher eine wertvolle Ressource zu erhöhen inter – und Intra-Lab Wiederholbarkeit als der wahre Test für jede Hypothese liegt in Metareplication, d. h.wiederholt ganze Studien über Phylogenie, Raum und Zeit24, die kann nur sinnvoll durchgeführt werden, bei Verwendung von einheitlichen Methoden29,30,31.

Protocol

Alle hier beschriebene Methoden wurden von den institutionellen Animal Care und Nutzung Committee (IACUC) der Long Island University-Post genehmigt. 1. Mischen Acryl malt Mischen Sie die Eierschale Grundfärbung, die die Farbe, die einheitlich Eierschale vollflächig abgedeckt werden. Das folgende Rezept machen 50 g Farbe, die ein wenig mehr als zwei 22 mL Farbe Aluminiumrohre füllen wird. Eine blau-grüne Farbe, vertritt eine blau-grüne Eierschale (…

Representative Results

Generierung von bunten Ei Modelle Reflexionsvermögen Spektren von custom-Lackierung Mischungen und natürlichen Eier werden in Abbildung 1A-Dangezeigt. Farbe-Mischungen in Brut Parasitismus Studien verwendet sollte eng mit natürlichen Reflexion Messungen in Bezug auf die spektrale Form (Farbe) und Helligkeit (Brightness) entsprechen. Wenn das erreicht ist, sollte …

Discussion

Obwohl Ei Ablehnung Experimente die am häufigsten verwendete Methode zur Brut Parasit-Wirt-Koevolution66studieren sind, fehlen konzertierte Anstrengungen, Materialien, Techniken und Protokolle zu standardisieren. Dies ist besonders problematisch für Meta-Analysen. Keine Meta-Analyse, unseres Wissens, der Wirt Ei Ablehnung bisher hat für die methodischen Unterschiede zwischen den Studien67,68, einschließlich was mimetischen oder nicht-m…

Disclosures

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

MEH wurde von der HJ Van Cleave Professur an der University of Illinois, Urbana-Champaign finanziert. Zusätzlich zur Finanzierung Wir danken Human Frontier Science Program (zur M.E.H. und T.G.) und des Europäischen Sozialfonds und dem Staatshaushalt der Tschechischen Republik, project keine. CZ.1.07/2.3.00/30.0041 (zu T.G.). Wir danken Ocean Optics zur Deckung der Publikationskosten.

Materials

Replicator Mini + Makerbot
Professional Acrylic Paint Cobalt Turquoise Light Winsor & Newton 28382
Professional Acrylic Paint Titanium White Winsor & Newton 28489
Professional Acrylic Paint Cobalt Green Winsor & Newton 28381
Professional Acrylic Paint Cobalt Turquoise Winsor & Newton 28449
Professional Acrylic Paint Burnt Umber Winsor & Newton 28433
Professional Acrylic Paint Red Iron Oxide Winsor & Newton 28486
Professional Acrylic Paint Cadmium Orange Winsor & Newton 28437
Professional Acrylic Paint Raw Umber Light Winsor & Newton 28391
Professional Acrylic Paint Yellow Ochre Winsor & Newton 28491
Professional Acrylic Paint Mars Black Winsor & Newton 28460
Paint Brush Utrecht 206-FB Filbert brush
Paint Brush Utrecht 206-F Flat brush
Hair Dryer Oster 202
Fiber optic cables Ocean Optics Inc. OCF-103813 1 m custom bifurcating fiber optic assembly with blue zip tube (PVDF), 3.8mm nominal OD jeacketing and 2 legs
Spectrometer Ocean Optics Inc. Jaz Spectrometer unit with a 50 um slit width, installed with a 200-850 nm detector (DET2B-200-850), and grating option # 2.
Battery and SD card module for spectrometer Ocean Optics Inc. Jaz-B
Light source Ocean Optics Inc. Jaz-PX A pulsed xenon light source
White standard Ocean Optics Inc. WS-1-SL made from Spectralon
OHAUS Adventurer Pro Scale OHAUS AV114C A precision microbalance
Gemini-20 portable scale AWS Gemini-20 A standard scale
Empty Aluminum Paint Tubes (22 ml) Creative Mark NA
Telescopic mirror SE 8014TM
GPS Garmin Oregon 600
220-grit sandpaper 3M 21220-SBP-15 very fine sandpaper
400-grit sandpaper 3M 20400-SBP-5 very fine sandpaper
color analysis software: ‘pavo’, an R package for use in, R: A language and environment for statistical computing v 1.3.1 https://cran.r-project.org/web/packages/pavo/index.html
UV clear transparent Flock off! UV-001 A transparent ultraviolet paint
Plastic sandwich bags Ziploc Regular plastic sandwich bags from Ziploc that can be purchased at the supermarket.
Kimwipes Kimberly-Clark Professional 34120 11 x 21 cm kimwipes
Toothbrush Colgate Toothbrush

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Canniff, L., Dainson, M., López, A. V., Hauber, M. E., Grim, T., Samaš, P., Hanley, D. Probing the Limits of Egg Recognition Using Egg Rejection Experiments Along Phenotypic Gradients. J. Vis. Exp. (138), e57512, doi:10.3791/57512 (2018).

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