Utilisation d’une caméra thermique pour mesurer la perte de chaleur à travers les manteaux de plumes d’oiseaux
Summary
Ce protocole décrit la quantification de la transmission de chaleur à travers un spécimen aviaire à peau plate à l’aide d’une caméra thermique et d’un bain d’eau chaude. La méthode permet d’obtenir des données quantitatives et comparatives sur la performance thermique des manteaux de plumes entre les espèces à l’aide de spécimens de peau plate séchée.
Abstract
Les plumes sont essentielles à l’isolation, et donc au coût de la thermorégulation, chez les oiseaux. Il existe une littérature solide sur le coût énergétique de la thermorégulation chez les oiseaux dans diverses circonstances écologiques. Cependant, peu d’études caractérisent la contribution des plumes seules à la thermorégulation. Plusieurs études antérieures ont établi des méthodes pour mesurer la valeur d’isolation des peaux animales, mais elles nécessitent des méthodes d’échantillonnage destructrices qui sont problématiques pour les oiseaux, dont les plumes ne sont pas réparties uniformément sur la peau. Plus d’informations sont nécessaires sur 1) comment la contribution des plumes à la thermorégulation varie à la fois entre et au sein des espèces et 2) comment les manteaux de plumes peuvent changer dans l’espace et le temps. Il est rapporté ici une méthode pour mesurer rapidement et directement la performance thermique des couches de plumes et de la peau à l’aide d’échantillons de peau entière séchés, sans qu’il soit nécessaire de détruire l’échantillon de peau. Cette méthode isole et mesure le gradient thermique à travers un manteau de plumes d’une manière que les mesures de la perte de chaleur et du coût métabolique chez les oiseaux vivants, qui utilisent des stratégies comportementales et physiologiques pour thermoréguler, ne peuvent pas. La méthode utilise une caméra thermique, qui permet la collecte rapide de données thermiques quantitatives pour mesurer la perte de chaleur d’une source stable à travers la peau. Ce protocole peut facilement être appliqué à diverses questions de recherche, est applicable à tous les taxons aviaires et ne nécessite pas la destruction du spécimen de peau. Enfin, il permettra de mieux comprendre l’importance de la thermorégulation passive chez les oiseaux en simplifiant et en accélérant la collecte de données quantitatives.
Introduction
Les plumes sont la caractéristique déterminante des oiseaux et remplissent de nombreuses fonctions, l’une des plus cruciales étant l’isolation1. Les oiseaux ont les températures centrales moyennes les plus élevées de tous les groupes de vertébrés, et les plumes qui les isolent des changements de température ambiante sont une partie vitale de l’équilibre énergétique, en particulier dans les environnements froids2. Malgré l’importance des plumes, la majorité de la littérature sur les changements de l’état thermique chez les oiseaux s’est concentrée sur les réponses métaboliques à la variation de température plutôt que sur la fonction des plumes comme isolant3,4,5,6,7,8,9,10 (pour plus de détails, se référer à Ward et al.) 11,12,13. Cependant, les plumes elles-mêmes peuvent varier selon le temps, les individus et les espèces.
La méthode présentée ici est utile pour quantifier la valeur thermique globale du manteau de plume seul. Il élimine les facteurs de confusion chez les oiseaux vivants, tels que la thermorégulation comportementale1 et les quantités variables de graisse isolante. Une mesure plus large de la performance thermique des manteaux de plumes est nécessaire pour mieux comprendre comment les plumes contribuent à l’isolation et comment cela varie entre les espèces et au sein de celles-ci tout au long de l’histoire de la vie et du cycle annuel d’un oiseau.
Les plumes isolent les oiseaux en piégeant l’air à la fois entre la peau et les plumes ainsi qu’à l’intérieur des plumes, et elles créent une barrière physique contre la perte de chaleur14. Les plumes sont constituées d’un arbre de plume central, appelé rachis, avec des projections appelées barbes14. Les barbules sont de petites projections secondaires sur des barbes qui s’imbriquent avec les barbes adjacentes pour « zipper » la plume et lui donner une structure. De plus, les plumes de duvet n’ont pas de rachis central et ont peu de barbules, formant ainsi une masse lâche et isolante de barbes sur la peau14. Les manteaux de plumes varient selon les espèces15,16, au sein des espèces17,18, et au sein d’individus comparables2,19,20,21,22,23,24. Cependant, il existe peu d’informations quantitatives sur la façon dont les variations du nombre de plumes, l’abondance relative des différents types de plumes sur un oiseau ou les changements dans le nombre de barbes / barbules affectent la performance thermique globale d’un manteau de plumes. Des études antérieures se sont concentrées sur la détermination d’une valeur moyenne unique d’isolation et de conductivité thermique pour une espèce donnée11,12,13.
Le pelage des plumes est connu pour varier d’une espèce à l’autre. Par exemple, la plupart des oiseaux ont des zones de peau distinctes à partir desquelles les plumes poussent, ou non, appelées ptériles et apteria, respectivement14. Le placement des ptériles (parfois appelés « étendues de plumes ») varie d’une espèce à l’autre et a une certaine valeur en tant que caractère taxonomique14. Cependant, certains oiseaux (c’est-à-dire les ratites et les pingouins) ont perdu cette ptérilose et ont une distribution uniforme des plumes dans tout le corps14. De plus, différentes espèces, en particulier celles qui habitent différents environnements, ont des proportions différentes de types de plumes15. Par exemple, les oiseaux habitant des climats plus froids ont plus de plumes de duvet15 et de plumes de contour avec une plus grande portion de plumulacées16 que les espèces habitant des environnements plus chauds.
La microstructure de certains types de plumes peut également avoir un effet sur l’isolation des espèces25,26. Lei et al. ont comparé la microstructure des plumes de contour de nombreux moineaux passereaux chinois et ont constaté que les espèces habitant des environnements plus froids ont une proportion plus élevée de barbes plumulacées dans chaque plume de contour, des barbules plus longues, une densité de nœuds plus élevée et des nœuds plus grands que les espèces habitant des environnements plus chauds25. D’alba et al. ont comparé la microstructure des plumes de duvet des eiders communs (Somateria mollissima) et des oies cendrées (Anser anser) et ont décrit comment ces différences affectent à la fois la capacité cohésive des plumes et la capacité des plumes à piéger l’air26. Les données comparatives quantitatives sur la façon dont ces variations de plumage affectent la performance thermique globale du pelage des plumes entre les espèces sont limitées (pour plus de détails, voir Taylor et Ward et al.) 11,13.
Au sein d’une espèce, les performances thermiques du pelage peuvent varier. Certaines espèces, comme la perruche moine (Myiopsitta monachus)17, habitent des aires géographiques très vastes et diverses. Les différentes contraintes thermiques posées par ces différents environnements peuvent affecter les manteaux de plumes des oiseaux au sein d’une espèce régionale, mais il n’existe actuellement aucune donnée disponible à ce sujet. De plus, Broggi et al. ont comparé deux populations de mésanges (Parus major L.) dans l’hémisphère nord. Ils ont démontré que les plumes de contour de la population plus septentrionale étaient plus denses mais plus courtes et moins proportionnellement plumulacées que celles de la population plus méridionale. Cependant, ces différences ont disparu lorsque des oiseaux des deux populations ont été élevés au même endroit18.
De plus, Broggi et al. ont expliqué ces résultats comme une réponse plastique à différentes conditions thermiques, mais ils n’ont pas mesuré les valeurs d’isolation de ces différentes couches de plumes18. Les résultats suggèrent également que la densité des plumes de contour est plus importante pour l’isolation que la proportion de barbes plumulacées dans les plumes de contour, mais Broggi et al. ont suggéré que les populations nordiques pourraient être incapables de produire des plumes optimales en raison d’un manque de nutriments adéquats18. Des mesures quantitatives de la performance thermique globale de ces couches de plumes feraient mieux comprendre l’importance des différences de plumage.
Au fil du temps, les manteaux de plumes des oiseaux individuels varient. Au moins une fois par an, tous les oiseaux muent (remplacent toutes leurs plumes)19. Au fil de l’année, les plumes s’usent2,20 et moins nombreuses18,21,22,23. Certains oiseaux muent plus d’une fois par an, ce qui leur donne plusieurs manteaux de plumes distincts chaque année19. Middleton a montré que les chardonnerets d’Amérique (Spinus tristis), qui muent deux fois par an, ont un plus grand nombre de plumes et une proportion plus élevée de plumes duveteuses dans leur plumage de base pendant les mois d’hiver que dans leur plumage alternatif pendant les mois d’été24. Ces différences annuelles dans le pelage des plumes peuvent permettre aux oiseaux de conserver plus de chaleur pendant les périodes plus froides passivement ou de perdre plus de chaleur passivement pendant les saisons chaudes, mais aucune étude n’a testé cela de manière concluante.
Bien que les oiseaux thermorégulent comportementalement1,27 et puissent s’acclimater métaboliquement à différentes conditions thermiques3,4,5,6,7,8,9,10,26, les plumes jouent un rôle important dans la thermorégulation en fournissant une couche constante d’isolation. La méthode décrite ici est conçue pour répondre aux questions sur le pelage seul et son rôle dans la thermorégulation passive (c’est-à-dire quelle quantité de chaleur un oiseau vivant retient-il sans modifier son comportement ou son métabolisme?) en isolant les plumes. Bien que la thermorégulation active et physiologique soit importante sur le plan écologique, il est également important de comprendre comment les plumes seules aident à l’isolation et comment elles influencent la nécessité d’une thermorégulation comportementale et physiologique active.
Des études antérieures ont établi des méthodes pour quantifier la conductivité thermique et l’isolation thermique des peaux animales11,12,13,28. La méthode présentée ici est une extension de la méthode « plaque chauffante gardée »11,12,13,28. Cependant, la méthode décrite ici mesure la température à la limite extérieure de la couche de plumes à l’aide d’une caméra thermique, plutôt que de thermocouples. La méthode de la plaque chauffante protégée donne des estimations très précises du flux d’énergie à travers une peau, mais elle nécessite la construction d’une plaque chauffante multi-matériaux, une certaine familiarité avec l’utilisation de thermocouples et de thermopiles, et l’utilisation destructrice d’une peau qui doit être coupée en petits morceaux. Ces pièces sont ensuite graissées pour éliminer l’air entre l’échantillon et l’appareil à plaque chauffante. À l’exception des quelques oiseaux qui manquent d’apteria (p. ex., les pingouins), couper de petits carrés dans des peaux d’oiseaux est problématique à des fins de comparaison, car l’emplacement de la coupe a de grands effets sur le nombre de plumes réellement attachées à la peau (et la surdisant). Ce problème est exacerbé par la variation entre les taxons dans la présence, la taille et le placement des ptyerlae14.
De plus, bien que les spécimens de musée puissent être une ressource potentiellement riche pour évaluer la variation de l’isolation entre les oiseaux, en général, la permission de couper et de graisser les spécimens de peau dans les collections scientifiques est inaccessible. De plus, les spécimens prélevés dans la nature pour des mesures de plaques chauffantes gardées ne peuvent pas être utilisés ultérieurement comme spécimens de musée. La méthode présentée ici diffère de la méthode de la plaque chauffante gardée en ce qu’elle peut être utilisée avec des peaux d’oiseaux entièrement séchées, sans 1) nécessiter la destruction de l’échantillon et 2) graisser le dessous de la peau. Il utilise des caméras thermiques, qui sont de plus en plus abordables (bien que relativement chères), précises et utilisées pour les mesures d’oiseaux vivants des relations thermiques.
Cette méthode ne mesure pas le flux d’énergie (et donc la conductivité thermique ou la valeur d’isolation) à travers la peau et les plumes directement comme le fait la méthode de la plaque chauffante protégée. Au lieu de cela, il mesure la température à la limite extérieure d’un manteau de plumes à l’aide d’une caméra thermique. Les valeurs résultantes représentent une mesure intégrée de la chaleur perdue passivement à travers la peau, les plumes et l’air emprisonné entre elles (par rapport à une source de chaleur en dessous). Les spécimens préparés sous forme de peaux plates et mesurés à l’aide de la technique décrite peuvent être stockés dans des collections et fournir indéfiniment de la valeur pour les recherches futures. Cette méthode fournit un moyen standardisé, comparable et relativement simple de mesurer la performance thermique du pelage de plumes dans n’importe quel spécimen à peau plate, ce qui est particulièrement utile dans les comparaisons inter- et intra-spécifiques.
Protocol
Representative Results
Discussion
Cet article fournit un protocole pour des mesures d’imagerie thermique reproductibles et normalisées d’échantillons de peau plate aviaire. Cette méthode permet de comparer les performances thermiques du pelage entre les espèces, au sein des espèces, entre individus comparables, et à différents endroits sur le corps des individus, le tout sans destruction du spécimen.
La disponibilité du matériel et de l’équipement nécessaires peut être une limitation de cette méthode. Bien …
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Cette recherche a été financée en partie par une subvention de grande part du Conseil consultatif de la recherche de l’Université du Connecticut à M. Rubega. K. Burgio a été soutenu par la national science Foundation NRT-IGE #1545458 à M. Rubega. Le manuscrit a été considérablement amélioré par les commentaires réfléchis de deux examinateurs anonymes.
Materials
| Aluminum Foil | Reynolds Wrap | 109000831 | 30 square ft.; this exact model need not be used. |
| Foam Core Board | Foamular | 20WE | 1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used. |
| General Purpose Water Bath | PolyScience | WB02 | Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C |
| PDF Data logger | Elitech | RC-51H | Built in temperature and humidity sensor |
| Plexiglass | AdirOffice | 1212-3-C | Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used. |
| Thermal Image Analysis Software | FLIR | ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit) | Allows collection of precise, quantitative thermal data |
| Thermal Imaging Camera | FLIR | SC655 | 680×480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance |
| Tripod | The Audubon Shop | The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head | 65" maximum height; this exact model need not be used. |
References
- Morris, D. The Feather Postures of Birds and the Problem of the Origin of Social Signals. Behaviour. 9, 75-111 (1956).
- Wetmore, A. . A Study of the Body Temperature of Birds. Smithsonian Miscellaneous Collections. 72 (12), (1921).
- Hart, J. S. Seasonal Acclimatization in Four Species of Small Wild Birds. Physiological Zoology. 35 (3), 224-236 (1962).
- Veghte, J. H. Thermal and Metabolic Responses of the Gray Jay to Cold Stress. Physiological Zoology. 37 (3), 316-328 (1964).
- Brush, A. H. Energetics, Temperature Regulation and Circulation in Resting, Active and Defeathered California Quail, Lophortyx californicus. Comparative Biochemistry and Physiology. 15, 399-421 (1965).
- Dawson, W. R., Carey, C. Seasonal Acclimatization to Temperature in Cardueline Finches. Journal of Comparative Physiology. 112, 317-333 (1976).
- Cooper, S. J., Swanson, D. L. Seasonal Acclimatization of Thermoregulation in The Black-Capped Chickadee. The Condor. 96, 638-646 (1994).
- Bush, N. G., Brown, M., Downs, C. T. Seasonal Effects on Thermoregulatory Responses of the Rock Kestrel, Falco rupicolis. Journal of Thermal Biology. 33, 404-412 (2008).
- Nzama, S. N., Downs, C. T., Brown, M. Seasonal Variation in the Metabolism-Temperature Relation of House Sparrows (Passer domesticus) in KwaZulu-Natal, South Africa. Journal of Thermal Biology. 35, 100-104 (2010).
- Noakes, M. J., Wolf, B. O., McKechnie, A. E. Seasonal Metabolic Acclimatization Varies in Direction and Magnitude among Populations of an Afrotropical Passerine Bird. Physiological and Biochemical Zoology. 90 (2), 178-189 (2016).
- Taylor, J. R. Thermal insulation of the down and feathers of pygoscelid penguin chicks and the unique properties of penguin feathers. The Auk. 103 (1), 160-168 (1986).
- Ward, J. M., Houston, D. C., Ruxton, G. D., McCafferty, D. J., Cook, P. Thermal resistance of chicken (Gallus domesticus) plumage: a comparison between broiler and free-range birds. British poultry science. 42 (5), 558-563 (2001).
- Ward, J. M., Ruxton, G. D., Houston, D. C., McCafferty, D. J. Thermal consequences of turning white in winter: a comparative study of red grouse Lagopus lagopus scoticus and Scandinavian willow grouse L. l. lagopus. Wildlife Biology. 13 (2), 120-130 (2007).
- Lucas, A. M., Stettenheim, P. R. . Avian Anatomy: Integument. , (1972).
- Osváth, G., et al. How feathered are birds? Environment predicts both mass and density of body feathers. Functional Ecology. 32, 701-712 (2018).
- Pap, P. L., et al. A phylogenetic comparative analysis reveals correlations between body feather structure and habitat. Functional Ecology. 31 (6), 1241-1251 (2017).
- Caccamise, D. F., Weathers, W. W. Winter Nest Microclimate of Monk Parakeets. The Wilson Bulletin. 89 (2), 346-349 (1977).
- Broggi, J., Gamero, A., Hohtola, E., Orell, M., Nilsson, J. &. #. 1. 9. 7. ;. Interpopulation variation in contour feather structure is environmentally determined in great tits. PLoS ONE. 6 (9), 24942 (2011).
- Howell, S. N. G. . Molt in North American Birds. , (2010).
- Willoughby, E. J. An Unusual Sequence of Molts and Plumages in Cassin’s and Bachman’s Sparrows. The Condor. 88 (4), 461-472 (1986).
- Wetmore, A. The Number of Contour Feathers in Passeriform and Related Birds. Auk. 53, 159-169 (1936).
- Staebler, A. E. Number of Contour Feathers in the English Sparrow. The Wilson Bulletin. 53 (2), 126-127 (1941).
- Barnett, L. B. Seasonal Changes in Temperature Acclimatization of the House Sparrow, Passer domesticus. Comparative Biochemistry and Physiology. 33, 559-578 (1970).
- Middleton, A. L. A. Seasonal Changes in Plumage Structure and Body Composition of the American Goldfinch, Carduelis tristis. The Canadian Field-Naturalist. 100 (4), 545-549 (1986).
- Lei, F. M., Qu, Y. H., Gan, Y. L., Gebauer, A., Kaiser, M. The feather microstructure of Passerine sparrows in China. Journal für Ornithologie. 143 (2), 205-213 (2002).
- D’alba, L., Carlsen, T. H., Ásgeirsson, &. #. 1. 9. 3. ;., Shawkey, M. D., Jónsson, J. E. Contributions of feather microstructure to eider down insulation properties. Journal of Avian Biology. 48 (8), 1150-1157 (2017).
- Gilbert, C., Robertson, G., Le Maho, Y., Naito, Y., Ancel, A. Huddling behavior in emperor penguins: dynamics of huddling. Physiology & Behavior. 88, 479-488 (2006).
- Kvadsheim, P. H., Folkow, L. P., Blix, A. S. A new device for measurement of the thermal conductivity of fur and blubber. Journal of thermal Biology. 19 (6), 431-435 (1994).
- Spaw, C. . Combination Specimens a la Burke Museum. , 21-28 (1989).
- Infrared Emissivity Table. ThermoWorks Available from: https://www.thermoworks.com/emissivity_table (2019)
- Cossins, A. R., Bowler, K. . Temperature Biology of Animals. , (1987).
- Hammel, H. T. Infrared Emissivities of Some Arctic Fauna. Journal of Mammalogy. 37 (3), 375-378 (1956).
- McNab, B. K. An Analysis of the Body Temperatures of Birds. The Condor. 68 (1), 47-55 (1966).
- Crawford, E. C., Lasiewski, R. C. Oxygen Consumption and Respiratory Evaporation of the Emu and Rhea. The Condor. 70, 333-339 (1968).
- Senior, R. A., Hill, J. K., Edwards, D. P. ThermStats: An R Package for Quantifying Surface Thermal Heterogeneity in Assessments of Microclimates. Methods in Ecology and Evolution. 10, 1606-1614 (2019).
- . FLIR Systems, Inc Available from: https://www.flir.com (2019)
- McCafferty, D. J. Applications of thermal imaging in avian science. Ibis. 155 (1), 4-15 (2013).
- Boonstra, R., Eadie, J. M., Krebs, C. J., Boutin, S. Limitations of Far Infrared Thermal Imaging in Locating Birds. Journal of Field Ornithology. 66 (2), 192-198 (1955).
- Rodbard, S. Weight and Body Temperature. Science. 111 (2887), 465-466 (1950).
