サーマルカメラを使用して鳥の羽のコートを通して熱損失を測定する
Summary
このプロトコルは、サーマルカメラと温水浴を使用して、平らな皮膚の鳥類標本を通して熱伝達の定量化を記述する。この方法により、乾燥した平らな皮膚標本を用いて、種全体のフェザーコートの熱性能に関する定量的、比較データを得ることができます。
Abstract
羽は断熱に不可欠であり、したがって、鳥類の熱規制のコストに不可欠です。様々な生態学的状況にわたる鳥類の熱調節のエネルギーコストに関する堅牢な文献があります。しかし、羽の単独の熱調節への寄与を特徴付ける研究はほとんどない。いくつかの以前の研究では、動物のペルトの絶縁値を測定する方法が確立されていますが、羽が皮膚全体に均等に分布していない鳥にとって問題のある破壊的なサンプリング方法が必要です。1)フェザーの熱調節への寄与が種の間および種の間でどのように変化するかについて、そして2)羽毛のコートが空間と時間の経過とともにどのように変化するかについて、より多くの情報が必要です。ここで報告されているのは、皮膚標本を破壊する必要なく、乾燥した皮膚標本を用いてフェザーコートと皮膚の熱性能を迅速かつ直接的に測定する方法である。この方法は、行動および生理学的戦略を使用して熱調節する生きた鳥の熱損失と代謝コストの測定では不可能な方法で、羽毛コート全体の熱勾配を分離し、測定する。この方法では、熱カメラを採用しており、定量的熱データを迅速に収集して、皮膚を通して安定したソースからの熱損失を測定することができます。このプロトコルは、さまざまな研究の質問に簡単に適用することができ、任意の鳥の分類に適用され、皮膚標本の破壊を必要としません。最後に、定量的データ収集を簡素化・加速させることで、鳥類における受動熱調節の重要性を理解し、さらに理解を深める。
Introduction
羽は鳥の特徴を定義し、断熱材1の最も重要な中で、多くの機能を果たしています。鳥は脊椎動物群の中で最も高い平均コア温度を有し、環境温度変化からそれらを絶縁する羽は、特に寒い環境ではエネルギーバランスの重要な部分である2。羽の重要性にもかかわらず、鳥の熱状態の変化に関する文献の大半は、断熱材3、4、5、6、7、8、9、10として羽の機能ではなく、温度変化に対する代謝反応に焦点を当てています(詳細については、Wardららを参照してください)。11、12、13。しかし、羽自体は時間、個体、種によって異なる可能性があります。
ここで示す方法は、フェザーコートの全体的な熱値を単独で定量するのに役立ちます。これは、行動体温調節1 および様々な量の絶縁脂肪などの生きた鳥の交感因子を取り除く。羽毛コートの熱性能のより広範な測定は、羽が断熱材にどのように寄与し、鳥の生命史と年間サイクルを通じて種間および内でどのように変化するかを理解するために必要である。
羽は、皮膚と羽の間だけでなく、羽の間の空気をトラップすることによって鳥を絶縁し、彼らは熱損失14に物理的な障壁を作成します。羽は、ラチスと呼ばれる中央の羽のシャフトで構成され、バーブ14と呼ばれる投影があります。バーブルは、隣接するバーブと連動して羽根を「ジップ」し、構造を与えるバーブ上の小さな二次投影です。さらに、下の羽は中央のラチスを欠き、そして少ないバーブルを有し、したがって、皮膚14の上にバーブの緩い、絶縁的な塊を形成する。羽毛のコートは、種15、16、種17、18の中で、そして匹敵する個体2、19、20、21、22、23、24の間で変化する。しかし、羽の数の変動、鳥の異なる種類の羽の相対的な豊富さ、またはバーブ/バーブルの数の変化が羽毛コートの全体的な熱性能にどのような影響を与えるかについての定量的な情報はほとんどありません。これまでの研究では、特定の種11、12、13に対する絶縁と熱伝導率の単一の平均値を決定することに焦点を当ててきた。
羽毛のコートは種によって異なることは知られている。例えば、ほとんどの鳥は、羽がそれぞれ14の翼とアプテリアと呼ばれる羽が生育する、または成長しない皮膚の異なる領域を持っています。翼の配置(“羽道”とも呼ばれる)は種によって異なり、分類学的文字14としてある程度の価値を有する。しかし、いくつかの鳥(すなわち、ラテットとペンギン)は、この翼竜症を失い、体14を横切って羽の均一な分布を有する。さらに、異なる種、特に異なる環境に生息する種は、羽の種類15の異なる割合を有する。例えば、寒い気候に生息する鳥は、暖かい環境に生息する種よりも大きな羽根部16の羽毛が15羽、羽毛が輪郭を描いている。
羽の特定のタイプの微細構造はまた、種25、26を越えて断熱材に影響を与える可能性があります。Leiららは、多くの中国のパッセリンスズメの輪郭羽の微細構造を比較し、寒い環境に生息する種は、各輪郭羽のプルプラウスバーブの割合が高く、より長いバーブル、高いノード密度、および暖かい環境に生息する種よりも大きなノードを有することを発見した。D’alba et ala. 一般的なアイダーのダウン羽の微細構造を比較した (ソマテリア・モリッシマ) とグレイラグガチョウ(Anser anser) これらの違いが羽の凝集能と羽の凝集性能力と羽根の空気をトラップする能力の両方に影響を与える方法を説明した。フェザリングのこれらの変動が種間の羽毛コートの全体的な熱性能にどのような影響を与えるかについての定量的比較データは限られています(詳細については、テイラーとウォードを参照してください)。11,13.
種の中では、フェザーコートの熱性能は異なる場合があります。僧院のインコ(ミオプシタ・モナチャス)17など、いくつかの種は、非常に大きく多様な地理的範囲に生息しています。これらの異なる環境によってもたらされる異なる熱応力は、地域的に種内の鳥の羽毛コートに影響を与える可能性がありますが、現在このトピックに関するデータはありません。さらに、ブロッジらは、北半球の大きなおっぱい(パルスメジャーL.)の2つの集団を比較した。彼らは、より多くの北部の人口の輪郭の羽は、より南部の人口のそれよりも密度が高いが、より短く、比例的にプルプラセウスが少ないことを実証した。しかし、両集団の鳥が同じ場所18で育った時には、これらの違いは消えた。
さらに、Broggiらは、これらの知見を異なる熱条件に対するプラスチック応答として説明したが、これら異なるフェザーコート18の絶縁値を測定しなかった。この結果はまた、輪郭羽の羽の密度が輪郭の羽のプルラセウスバーブの割合よりも断熱材にとって重要であることを示唆しているが、Broggiらは北部の集団が十分な栄養素の不足のために最適な羽を作り出すことができないかもしれないことを示唆した。これらのフェザーコートの全体的な熱性能の定量的測定は、羽毛の違いの重要性の理解をさらに深めるであろう。
時間が経つにつれて、個々の鳥の羽のコートは異なります。少なくとも年に一度、すべての鳥は(すべての羽を交換)19.年が進むにつれて、羽は2、20、そして少ない数の18、21、22、23を着用します。一部の鳥は年に1回以上脱皮し、毎年複数の異なる羽毛コートを与えます。ミドルトンは、年に2回モルトするアメリカのゴールドフィンチ(スピノス・トリスティス)が、夏の間に代替羽毛よりも冬の間に基本的な羽毛の羽の数が多く、ダウニー羽の割合が高いことを示しました。羽毛コートのこれらの年間の違いは、鳥が寒い時期により多くの熱を受動的に保存したり、暖かい季節に受動的により多くの熱を流すことを可能にするかもしれないが、研究はこれを決定的にテストしていない。
鳥は行動1、27を熱調節し、異なる熱条件3、4、5、6、7、8、9、10、26に代謝的に順応することができますが、羽は断熱の一定の層を提供することによって、体温調節において重要な役割を果たします。ここで説明する方法は、羽毛コート単独とその受動的体温調節におけるその役割に関する質問に答えるように設計されています(すなわち、生きている鳥は、その行動や代謝を変更することなく保持する熱の量?)活性および生理的体温調節は生態学的に重要であるが、羽が単独で絶縁を助ける方法と、それらが活性行動および生理学的体温調節の必要性にどのように影響するかを理解することも重要である。
これまでの研究では、動物のペルト11、12、13、28の熱伝導率と断熱を定量化する方法が確立されています。ここで示す方法は、「ガードホットプレート」法11、12、13、28の拡張です。しかし、ここで説明する方法は、熱電対ではなくサーマルカメラを使用してフェザーコートの外側境界での温度を測定する。ガードホットプレート法は、ペルトを通るエネルギーフローの非常に正確な推定値を与えますが、それは、マルチ材料ホットプレートの構築、熱電対とサーモパイルの使用に精通している、および小片に切断しなければならないペルトの破壊的な使用を必要とします。これらの部分は、次いで、サンプルとホットプレート装置の間の空気を除去するためにグリースを塗る。アプテリアを欠いている少数の鳥(例えば、ペンギン)を除いて、カットの場所は実際に皮膚に付着する(そして上に)羽の数に大きな影響を与えるので、鳥の皮から小さな正方形を切断することは比較目的のために問題です。この問題は、ptyerlae14の存在、サイズ、および配置におけるタキサ間の変動によって悪化する。
さらに、博物館の標本は鳥の間の断熱材の変動を評価するための潜在的に豊富なリソースであり得るが、一般的に、科学的コレクションで皮膚標本を切断し、グリースする許可は達成不可能である。さらに、保護されたホットプレート測定のために野生から採取された標本は、その後博物館の標本として使用することはできません。ここで提示される方法は、1)標本の破壊を必要とせず、2)皮膚の下側をグリースすることなく、全体の乾燥した鳥の皮で使用することができるという点で、ガードホットプレート法とは異なります。それはますます手頃な価格(まだ比較的高価ですが)、正確であり、熱関係の生きた鳥の測定に使用されるサーマルカメラを使用しています。
この方法は、ガードされたホットプレート法のように、皮膚と羽根を通るエネルギーの流れ(したがって熱伝導率または絶縁値)を直接測定しません。代わりに、サーマルカメラを使用してフェザーコートの外側の境界での温度を測定します。結果の値は、皮膚、羽、およびそれらの間に閉じ込められた空気を通して受動的に失われた熱の統合された尺度を表します(下の熱源と比較して)。平らな皮として調製し、記載された技術を使用して測定された標本はコレクションに保存され、将来の研究のための価値を無期限に提供することができる。この方法は、標準的で、比較可能で比較的簡単な方法で、平らな皮を剥れた標本のフェザーコートの熱性能を測定する方法を提供し、特に中間および内特異的な比較に有用である。
Protocol
Representative Results
Discussion
本論文は、鳥類平らな皮膚標本の反復可能で標準化された熱画像測定のためのプロトコルを提供する。この方法は、種間、種内、匹敵する個体間、および個体上の異なる場所で、すべて標本を破壊することなく、フェザーコートの熱性能を比較することを可能にする。
必要な材料や機器の入手可能性は、この方法の制限である場合があります。サーマルカメラは急速に?…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
この研究は、コネチカット大学研究諮問委員会M.ルベガに大きな助成金によって部分的に資金提供されました.K.ブルジオは、M.ルベガに#1545458国立科学財団NRT- IGE助成金で支援されました。原稿は、2人の匿名のレビュー担当者の思慮深いフィードバックによって大幅に改善されました。
Materials
| Aluminum Foil | Reynolds Wrap | 109000831 | 30 square ft.; this exact model need not be used. |
| Foam Core Board | Foamular | 20WE | 1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used. |
| General Purpose Water Bath | PolyScience | WB02 | Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C |
| PDF Data logger | Elitech | RC-51H | Built in temperature and humidity sensor |
| Plexiglass | AdirOffice | 1212-3-C | Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used. |
| Thermal Image Analysis Software | FLIR | ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit) | Allows collection of precise, quantitative thermal data |
| Thermal Imaging Camera | FLIR | SC655 | 680×480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance |
| Tripod | The Audubon Shop | The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head | 65" maximum height; this exact model need not be used. |
References
- Morris, D. The Feather Postures of Birds and the Problem of the Origin of Social Signals. Behaviour. 9, 75-111 (1956).
- Wetmore, A. . A Study of the Body Temperature of Birds. Smithsonian Miscellaneous Collections. 72 (12), (1921).
- Hart, J. S. Seasonal Acclimatization in Four Species of Small Wild Birds. Physiological Zoology. 35 (3), 224-236 (1962).
- Veghte, J. H. Thermal and Metabolic Responses of the Gray Jay to Cold Stress. Physiological Zoology. 37 (3), 316-328 (1964).
- Brush, A. H. Energetics, Temperature Regulation and Circulation in Resting, Active and Defeathered California Quail, Lophortyx californicus. Comparative Biochemistry and Physiology. 15, 399-421 (1965).
- Dawson, W. R., Carey, C. Seasonal Acclimatization to Temperature in Cardueline Finches. Journal of Comparative Physiology. 112, 317-333 (1976).
- Cooper, S. J., Swanson, D. L. Seasonal Acclimatization of Thermoregulation in The Black-Capped Chickadee. The Condor. 96, 638-646 (1994).
- Bush, N. G., Brown, M., Downs, C. T. Seasonal Effects on Thermoregulatory Responses of the Rock Kestrel, Falco rupicolis. Journal of Thermal Biology. 33, 404-412 (2008).
- Nzama, S. N., Downs, C. T., Brown, M. Seasonal Variation in the Metabolism-Temperature Relation of House Sparrows (Passer domesticus) in KwaZulu-Natal, South Africa. Journal of Thermal Biology. 35, 100-104 (2010).
- Noakes, M. J., Wolf, B. O., McKechnie, A. E. Seasonal Metabolic Acclimatization Varies in Direction and Magnitude among Populations of an Afrotropical Passerine Bird. Physiological and Biochemical Zoology. 90 (2), 178-189 (2016).
- Taylor, J. R. Thermal insulation of the down and feathers of pygoscelid penguin chicks and the unique properties of penguin feathers. The Auk. 103 (1), 160-168 (1986).
- Ward, J. M., Houston, D. C., Ruxton, G. D., McCafferty, D. J., Cook, P. Thermal resistance of chicken (Gallus domesticus) plumage: a comparison between broiler and free-range birds. British poultry science. 42 (5), 558-563 (2001).
- Ward, J. M., Ruxton, G. D., Houston, D. C., McCafferty, D. J. Thermal consequences of turning white in winter: a comparative study of red grouse Lagopus lagopus scoticus and Scandinavian willow grouse L. l. lagopus. Wildlife Biology. 13 (2), 120-130 (2007).
- Lucas, A. M., Stettenheim, P. R. . Avian Anatomy: Integument. , (1972).
- Osváth, G., et al. How feathered are birds? Environment predicts both mass and density of body feathers. Functional Ecology. 32, 701-712 (2018).
- Pap, P. L., et al. A phylogenetic comparative analysis reveals correlations between body feather structure and habitat. Functional Ecology. 31 (6), 1241-1251 (2017).
- Caccamise, D. F., Weathers, W. W. Winter Nest Microclimate of Monk Parakeets. The Wilson Bulletin. 89 (2), 346-349 (1977).
- Broggi, J., Gamero, A., Hohtola, E., Orell, M., Nilsson, J. &. #. 1. 9. 7. ;. Interpopulation variation in contour feather structure is environmentally determined in great tits. PLoS ONE. 6 (9), 24942 (2011).
- Howell, S. N. G. . Molt in North American Birds. , (2010).
- Willoughby, E. J. An Unusual Sequence of Molts and Plumages in Cassin’s and Bachman’s Sparrows. The Condor. 88 (4), 461-472 (1986).
- Wetmore, A. The Number of Contour Feathers in Passeriform and Related Birds. Auk. 53, 159-169 (1936).
- Staebler, A. E. Number of Contour Feathers in the English Sparrow. The Wilson Bulletin. 53 (2), 126-127 (1941).
- Barnett, L. B. Seasonal Changes in Temperature Acclimatization of the House Sparrow, Passer domesticus. Comparative Biochemistry and Physiology. 33, 559-578 (1970).
- Middleton, A. L. A. Seasonal Changes in Plumage Structure and Body Composition of the American Goldfinch, Carduelis tristis. The Canadian Field-Naturalist. 100 (4), 545-549 (1986).
- Lei, F. M., Qu, Y. H., Gan, Y. L., Gebauer, A., Kaiser, M. The feather microstructure of Passerine sparrows in China. Journal für Ornithologie. 143 (2), 205-213 (2002).
- D’alba, L., Carlsen, T. H., Ásgeirsson, &. #. 1. 9. 3. ;., Shawkey, M. D., Jónsson, J. E. Contributions of feather microstructure to eider down insulation properties. Journal of Avian Biology. 48 (8), 1150-1157 (2017).
- Gilbert, C., Robertson, G., Le Maho, Y., Naito, Y., Ancel, A. Huddling behavior in emperor penguins: dynamics of huddling. Physiology & Behavior. 88, 479-488 (2006).
- Kvadsheim, P. H., Folkow, L. P., Blix, A. S. A new device for measurement of the thermal conductivity of fur and blubber. Journal of thermal Biology. 19 (6), 431-435 (1994).
- Spaw, C. . Combination Specimens a la Burke Museum. , 21-28 (1989).
- Infrared Emissivity Table. ThermoWorks Available from: https://www.thermoworks.com/emissivity_table (2019)
- Cossins, A. R., Bowler, K. . Temperature Biology of Animals. , (1987).
- Hammel, H. T. Infrared Emissivities of Some Arctic Fauna. Journal of Mammalogy. 37 (3), 375-378 (1956).
- McNab, B. K. An Analysis of the Body Temperatures of Birds. The Condor. 68 (1), 47-55 (1966).
- Crawford, E. C., Lasiewski, R. C. Oxygen Consumption and Respiratory Evaporation of the Emu and Rhea. The Condor. 70, 333-339 (1968).
- Senior, R. A., Hill, J. K., Edwards, D. P. ThermStats: An R Package for Quantifying Surface Thermal Heterogeneity in Assessments of Microclimates. Methods in Ecology and Evolution. 10, 1606-1614 (2019).
- . FLIR Systems, Inc Available from: https://www.flir.com (2019)
- McCafferty, D. J. Applications of thermal imaging in avian science. Ibis. 155 (1), 4-15 (2013).
- Boonstra, R., Eadie, J. M., Krebs, C. J., Boutin, S. Limitations of Far Infrared Thermal Imaging in Locating Birds. Journal of Field Ornithology. 66 (2), 192-198 (1955).
- Rodbard, S. Weight and Body Temperature. Science. 111 (2887), 465-466 (1950).
