Summary
Detta protokoll beskriver en beteendeanalys för att registrera sockerframkallat sökbeteende med hjälp av Drosophila melanogaster. Analysen kan användas för att studera födosöksrelaterade beteenden, såväl som de underliggande neuronala mekanismerna.
Abstract
Födosöksbeteende är avgörande för organismers överlevnad eftersom det gör det möjligt för dem att lokalisera och förvärva viktiga födoresurser. Hos Drosophila utlöser hunger ett distinkt sökbeteende efter konsumtion av små mängder av en sockerlösning. Denna rapport presenterar ett enkelt experimentellt upplägg för att studera sugar-inducerat sökbeteende i syfte att avslöja de underliggande mekanismerna. Små mängder koncentrerad sockerlösning framkallar ihållande sökbeteende hos flugor. Betydelsen av vägintegration i detta beteende har fastställts, eftersom flugor använder sin bana för att återvända till sockerplatsen. De senaste fynden ger bevis på tidsmässig modulering i initieringen och intensiteten av sökbeteendet efter sockerintag. Vi har också använt denna uppställning för artificiell aktivering av specifika smakreceptorneuroner i svalget, vilket framkallar sökbeteendet. Drosophilas neurogenetiska verktygslåda erbjuder ett brett utbud av verktyg och tekniker som kan kombineras med det sockerframkallade sökbeteendeparadigmet för att studera de neurala och genetiska mekanismer som ligger till grund för födosök. Att förstå den neurala grunden för hungerdrivet sökbeteende hos flugor bidrar till neurobiologin som helhet och ger insikter i de regleringsmekanismer som styr födobeteenden inte bara hos andra organismer utan även hos människor.
Introduction
Födosökande och födosöksbeteende är en grundläggande överlevnadsstrategi som uppvisas av organismer i olika taxa. Två typer av födosöksbeteenden har identifierats hos insekter: hungerinducerat sökande efter mat och lokalt sökande efter måltid1. När insekter är hungriga förlitar de sig på sensoriska signaler för att hitta födokällor. När de stöter på och konsumerar ett litet matland initierar de ett lokalt sökbeteende som kännetecknas av invecklade vägar och cirklar runt matplatsen.
Sugar-elicited search behavior, en särskild form av lokal sökning, studerades för första gången för över 60 år sedan av den amerikanske biologen Vincent Dethier i blowflies2. När flugorna svälter får de en liten mängd socker så att det inte mättar dem, och de börjar leta lokalt. Typiskt sökbeteende kännetecknas av en mycket slingrande gång med låg rörelseförmåga och hög svänghastighet och att återvända till platsen för sockerdroppen. Senare studier hade undersökt detta beteende hos husflugor och bananflugor 3,4. Initieringen, intensiteten och varaktigheten av sökandet regleras av djurets inre tillstånd (t.ex. berövande och motivation) samt externa faktorer som resurstillgång och kvalitet 1,5,6.
Framsteg inom spårningsteknik har gett forskare värdefulla verktyg för att fånga och analysera beteenden inom kontrollerade arenor. Här presenterar vi ett beteendeparadigm för att spåra fritt gående flugor efter sockerintag. Denna enkla uppställning gör det möjligt att studera sockerframkallande sökbeteende hos Drosophila genom att fånga och analysera flugans rörelse som svar på koncentrerad sockerlösning som tillhandahålls på en arena. Med hjälp av avancerad spårningsteknik och dataanalystekniker har rörelsemönstren, den rumsliga utforskningen och responsdynamiken på sockerstimuli framgångsrikt kvantifierats.
Med hjälp av denna analys har det experimentellt visats att den sockerinducerade sökningen involverar användning av vägintegration och kan separeras rumsligt-tidsmässigt från sockerintag 7,8. Vidare har det visat sig att beteendet kan utlösas av aktivering av svalgsmakneuroner9. Nya resultat visar att sockerstimulus inte är en medfödd frisättningsmekanism utan också modulatorisk och kontrollerar initieringen av beteendettidsmässigt. Med hjälp av detta paradigm har vi också studerat detta beteende hos honungsbin (Apis mellifera)7,8.
Det slutliga syftet med denna forskning är att reda ut neurala kretsar och nya genetiska komponenter som är involverade i att reglera sökbeteende genom riktade genetiska manipulationer och neuroavbildningstekniker. Födosöksbeteenden har visat sig vara mycket effektiva experimentella paradigm för att studera navigering och spatialt minne hos insekter. Dessa beteenden ger en unik möjlighet att undersöka den sensoriska perceptionen, beslutsprocesserna och den motoriska koordinationen som är involverad i sökandet efter givande födokällor hos flugor. Dessutom har resultaten från dessa studier bredare implikationer för att förstå födobeteenden hos andra organismer, inklusive människor, eftersom många grundläggande genetiska och neurala mekanismer är evolutionärt bevarade. Dysreglering av ätbeteenden är förknippad med olika neurologiska och metaboliska störningar10. Därför kan de neurala och genetiska mekanismerna som ligger till grund för sökbeteende hos flugor erbjuda nya vägar för att förstå och potentiellt ta itu med dessa komplexa hälsoutmaningar för människor.
Protocol
Vuxna hanflugor av vildtypsstammen Drosophila melanogaster Canton-S (CS) användes för den aktuella studien.
1. Experimentell förberedelse
- Uppfödning av flugor
- Samla in vuxna hanflugor som kommer fram inom en 12-timmarsperiod och förvara dem på vanliga flugmedier (framställda internt) i 48 timmar vid 25 °C med 75 % relativ luftfuktighet i en 12-timmars ljus/mörker-cykel.
OBS: Sammansättningen av Drosophila-mediet som användes var (för 1 l media) majsmjöl (80 g), D-glukos (20 g), socker (40 g), agar (8 g), jästpulver (15 g), propionsyra (4 ml), metyl-4-hydroxibensoat (1,25 g i 3 ml etanol) och ortofosforsyra (600 μL) (se materialförteckning). Den inledande födoperioden säkerställer att flugorna har tillgång till tillräckligt med mat och näringsämnen före svältfasen. Medan både han- och honflugor framkallar sökbeteendet, är svälttiden mer konsekvent bland hanflugor. Dessutom ändrar honflugor sin födopreferens efter parning11.
- Samla in vuxna hanflugor som kommer fram inom en 12-timmarsperiod och förvara dem på vanliga flugmedier (framställda internt) i 48 timmar vid 25 °C med 75 % relativ luftfuktighet i en 12-timmars ljus/mörker-cykel.
- Svält
- Efter utfodringsperioden svälter du flugorna på mat men med tillgång till vatten.
OBS: För att standardisera hungertillståndet över försök och stammar, föreslås det att man bestämmer varaktigheten av 90% överlevnad av befolkningen under matsvältande förhållanden. Baserat på detta resultat var CS-flugor utsvultna i 28 timmar (Figur 1A) eftersom dygnsrytmer och andra faktorer kan påverka sökbeteendet12. Dygnsrytmförändringar i flugsökningsaktiviteter vid olika tidpunkter på dygnet mättes också (Figur 1B). Vi märkte en minskad relativ sökaktivitet på natten jämfört med ljusfasen hos flugor. - Beräkna toleransen mot matsvält genom att beröva två dagar gamla flugor mat. Placera 15-20 flugor i en injektionsflaska med blött silkespapper i botten. Detta fungerar som ett substrat och ser till att flugorna har tillgång till vatten under hela svältperioden.
- Räkna antalet flugor under svältperioden med jämna mellanrum på 1 timme. Som svältperiod användes den tid under vilken 90 % av de utsvultna flugorna överlevde (Figur 1A). Använd flera replikat (3-4 för varje stam) för att minimera effekten av individuella variationer och ge en mer tillförlitlig bedömning av svälttoleransen.
OBS: Toleransen mot matsvält för varje stam bestämdes för att etablera ett standardiserat hungertillstånd bland olika stammar och experiment. Genom att räkna de överlevande flugorna med dessa intervall kan man övervaka överlevnadsgraden över tid och avgöra hur länge varje stam kunde tolerera matbrist innan de dukade under för svält.
- Efter utfodringsperioden svälter du flugorna på mat men med tillgång till vatten.
- Procedur för att registrera beteendet
- Överför enskilda utsvultna flugor i små rör (Figur 2A). Gör detta i omgångar om 5-6 flugor för att minimera isoleringstiden. Genom att testa enstaka flugor och isolera varje fluga kan eventuella observerade förändringar eller handlingar hänföras till den specifika fluga som observeras, snarare än att påverkas av interaktioner med andra flugor.
- Använd 90 mm petriskålar som arena för beteendeanalyser (större petriskålar kan användas. Det fanns ingen skillnad i beteende i petriskålar med större diameter). Lys upp arenan underifrån med en panel av utanpåliggande kallvita lysdioder (Figur 2B,C). För att upprätthålla en enhetlig visuell miljö och minimera yttre distraktion, omge experimentarenan med ett vitt polyvinylkloridrör (51,5 mm höjd, 114 mm innerdiameter).
OBS: Detta rör fungerar som en barriär och förhindrar visuella stimuli från att utanför arenan påverka flugans beteende. Genom att minska externa distraktioner kan man enbart fokusera på flugans interaktion med födokällan och bibehålla konsekvens under hela experimentet. - Använd en ljusintensitet på 320 lux i mitten av arenan.
- Placera 0,2 μL sockerlösning i mitten av arenan. 500 mM sackaroslösning användes i de rapporterade experimenten, men detta kan varieras. Introducera flugan till arenan med hjälp av ett 2 ml mikrocentrifugrör (innerdiameter 8,7 mm, längd reducerad till 5 mm genom att stoppa bomull i botten; Figur 2A) med en enda fluga som vänds upp och ner över sockerdroppen.
- När flugan börjar få i sig droppen, ta bort flugbehållaren, vilket ger flugan obegränsad tillgång till matkällan.
- Filma arenans 2D-position med en overheadkamera.
OBS: Flea3 (Point Grey, 1214 mm objektiv, se Materialtabell) användes för den aktuella studien och spelades in med 40 bilder per sekund (fps). Vilken kamera som helst som ger bra kontrast mot bakgrunden kan dock användas. Man kan spela in med 30-60 fps, beroende på experimentets karaktär. Spela in i .avi format eftersom det är kompatibelt med spårningsprogramvaran. - Spela in rättegången fram till den tidpunkt då flugan rymde från arenan. Flugorna gick fritt och det fanns inget lock på arenan.
- Genom att låta flugan bestämma när den ska sluta leta, flyga iväg eller gå till arenans periferi, observera flugans naturliga beteende och matsökningsstrategi. Torka av petriskålarna med 70 % etanol mellan försöken och torka dem helt eller använd en ny petriskål.
OBS: Det är viktigt att utföra alla experiment mellan 2 h och 6 h efter att lamporna har tänts när flugorna uppvisar konstant höga aktivitetsnivåer. Denna tidsram säkerställer att flugorna är i ett aktivt tillstånd, vilket maximerar chanserna att observera deras naturliga födosöksbeteende och minskar effekten av andra faktorer som kan påverka deras beteende, såsom dygnsrytmen. Beteendeupplägget var inrymt i ett temperatur- och luftfuktighetskontrollerat rum. Arenan placerades på ett vibrationsfritt bord. Detta experimentella upplägg innebar att man isolerade och testade enskilda flugor för deras respons på socker. En sockerdroppe gavs till de utsvultna flugorna och deras beteende videofilmades (Figur 2B,C, Video 1). Experimenten utfördes under en specifik tidsperiod då flugorna uppvisade konstant höga aktivitetsnivåer.
- Analysera banorna enligt steg 2 för att fastställa sökbeteendet.
2. Analys av banor för lokal sökning
- Analysera de inspelade videorna med hjälp av Ctrax-programvara11 (se materialförteckning).
OBS: Programvaran spårar och omvandlar flugans position i videon till x, y-koordinater, vilket möjliggör exakt spårning och analys av dess rörelser. Se tilläggsfil 1 för detaljer om hur du använder Ctrax. - Dela upp banorna i två faser: den inledande födofasen och sökfasen. Definiera slutet av utfodringen och början av vandringen som flugor som rör sig med en hastighet >4 mm s-1 i tre på varandra följande bilder.
OBS: Efter att utfodringen var över användes resten av banan som flugornas sökrespons. I den här studien användes VirtualDub (se Materialförteckning) för att ta bort matningsfasen från videorna före spårning. - Kvantifiera sökningen med följande parametrar:
- Banans längd: Denna parameter representerar den sträcka som flugan går från sin startpunkt under födosöket (i mm).
- Vistelsetid: Den tid som flugorna går under sökningen (i s). Det anger hur länge sökandet varar och flugans uthållighet i sökandet efter mat.
- Meander: Beräkna detta som ett förhållande genom att dividera banans bilinje (avståndet mellan banans första och sista punkt) med den totala banlängden och subtrahera från 1. Höga värden på meander indikerar mer vridning i banan.
- Antal returer: Använd den utvecklade algoritmen för att identifiera och räkna antalet returer med hjälp av två koncentriska cirklar.
OBS: En inre cirkel som anger sökets ursprung, Rin (2,5 mm) och den yttre cirkeln som anger det minsta avståndet Rout (4 mm) som flugan var tvungen att flytta bort från ursprunget. En retur definierades som en rörelse ut ur den yttre cirkeln (Rout) och sedan tillbaka in i den inre cirkeln (Rin). - Aktivitetsgrad: Beräknat aktivitetsgrad i procent genom att bestämma tiden under födosöket då flugans gånghastighet överstiger 2 mm/s. Denna parameter återspeglar flugans aktivitetsnivå och engagemang i födosökningen. Det skiljer aktiva jägare från mindre aktiva individer.
OBS: MATLAB och Python användes i denna studie för vidare analys av banorna. Skripten kan nås här: https://github.com/eagermeagre/sugar_elicited_search. Analysproceduren innebär att man använder Ctrax-programvaran för att spåra flugans rörelser och bestämma parametrar som varaktigheten av födosökningen, total sökvägslängd, söktid, meander, antal returer och aktivitetsgrad. Dessa parametrar ger värdefulla insikter om flugans beteende och födosökseffektivitet under de registrerade födosökningsexperimenten.
Representative Results
Flugorna behövde svältas under den period som uppskattades av toleransen mot matsvält och svaret på socker testades individuellt (Figur 1A och Figur 2A). Beteendet registrerades i ett temperatur- och luftfuktighetskontrollerat rum. 0,2 μL 500 mM sackaroslösning användes för de rapporterade experimenten. Sockerdroppen placerades i mitten av arenan och flugorna introducerades till sockret (Figur 2B). Beteendet registrerades tills flugor rymde från arenan. Videorna analyserades för att extrahera x,y-koordinater och banor för flugorna. Flera parametrar användes för att kvantifiera beteenderesponsen: stiglängd, vistelsetid, meander, antal returer och aktivitetsgrad.
Sockerintag hos svältande flugor leder till ett lokalt sökande med en slingrande stig och slingor (Figur 3A,C). Som en negativ kontroll registrerades utsvultna flugor som inte presenterades med socker8. När dessa flugor introducerades till och tömde arenan påbörjade de ingen sökning och flydde från arenan (Figur 3B,D). Denna grupp kallas omatade flugor. Sökparametrarna: stiglängd, vistelsetid, meander och antal återkomster var signifikant lägre hos omatade flugor jämfört med de flugor som fick en sockerdroppe (Figur 4A-D).
Figur 1: Svältkurvor för vildtypsstammen CS. (A) Svältkurva som visar överlevnadsgraden för han- och honflugor av vildtyp CS. (B) Cirkadiska förändringar av flugsökningsverksamheten vid olika tidpunkter på dygnet. Felstaplar representerar S.E.M. (n = 10). Klicka här för att se en större version av denna figur.
Figur 2: Experimentell uppställning inklusive beräkning av svälttolerans, beteenderegistreringsprocedurer och bananalys. (A) Tolerans mot svält bestämdes för att etablera ett standardiserat hungertillstånd. För beteenderegistrering isolerades enskilda flugor i små rör före experimentet. Beteendearenan, en 90 mm petriskål, var jämnt belyst nedifrån. En droppe sockerlösning placerades i mitten och flugor fick obegränsad tillgång till födokällan. (B) Beteendet registrerades tills flugor rymde från arenan. Videoanalys använde Ctrax-programvara för spårning och MATLAB/Python för bananalys. (C) Fotografi av försöksuppställningen. Klicka här för att se en större version av denna figur.
Figur 3: Behovet av sockerintaget för att initiera lokal sökning. (A) Individuella banor för flugor som utfodras med 500 mM, 0,2 μL sockerlösning. (B) Individuella banor för flugor som inte fick något socker. (C) Överlagring av sökbanor flugor från kontrollgruppen (n = 11). (D) Överlagring av flugornas banor (n = 11) som inte fick något socker. Alla banor normaliseras till startpunkten för promenad. Denna figur är hämtad från Shakeel och Brockmann8. Klicka här för att se en större version av denna figur.
Figur 4: Minskning av beteendeparametrar hos omatade flugor. (A-D) Stiglängd, vistelsetid, meander och antal återkomster var mindre för hungriga flugor som inte fick sockerbelöning jämfört med kontrollflugor som stimulerades med socker. **p < 0,001, ***p < 0,0001, ****p < 0,00001, Wilcoxon Rank Sum Test. Denna figur är hämtad från Shakeel och Brockmann8. Klicka här för att se en större version av denna figur.
Video 1: Sökbeteende hos en fluga med banans bana i realtid. Klicka här för att ladda ner den här videon.
Kompletterande fil 1: Stegvisa instruktioner för att spåra videofilen med CTRAX. Klicka här för att ladda ner den här filen.
Discussion
Den aktuella studien introducerar ett enkelt paradigm för att undersöka sockerframkallat sökbeteende hos Drosophila, som först beskrevs av Dethier2. Detta medfödda beteende gör det möjligt för flugorna att engagera sig i ett lokalt sökande efter ytterligare födoresurser efter mötet med en matbelöning. Den mest avgörande aspekten av det experimentella protokollet handlar om att motivera flugorna på lämpligt sätt. För det första måste flugorna vara hungriga, efter att ha berövats mat samtidigt som de fortfarande har tillgång till vatten, för att säkerställa sockerintag. För att få ett enhetligt hungertillstånd i alla experimentella försök användes den tid då 90 % av befolkningen överlever som svältperiod. Avgörande är att induktionen av en sökrespons efter utfodring kräver att man ger en matstimulans som är av tillräcklig kvalitet men inte tillräcklig för att mätta flugorna helt. Därför kan det vara tidskrävande att standardisera koncentrationen och mängden socker och svältens varaktighet, men det är absolut nödvändigt för ett robust och pålitligt beteende.
I denna studie användes en 500 mM, 0,2 μL sackaroslösning som stimulans för svältande flugor. Sockerintag framkallar ett karakteristiskt lokalt sökbeteende som kännetecknas av ökat vändningsbeteende och frekventa återkomster till platsen för sockerdroppen (Video 1). Omvänt misslyckas hungriga flugor som inte förses med något socker att uppvisa ett söksvar. Noterbart är att alla beteenderelaterade parametrar inklusive väglängd, vistelsetid, meander och antal returer var signifikant lägre hos omatade flugor. Vi har tidigare visat att intag av vatten i sig inte framkallar ett söksvar9.
Den här konfigurationen erbjuder en kostnadseffektiv metod med lågt underhåll för att studera detta medfödda beteende. Även om en bakgrundsbelyst arena används i denna studie kan toppbelysning också användas så länge det finns tillräcklig kontrast mellan flugan och bakgrunden. Spårningsprogramvaran som används förlitar sig på detektering av flugrörelser mot en statisk bakgrund13. Kamera- och upplösningsinställningarna kan justeras baserat på den specifika skalan för beteende som undersöks. Viktigt är att denna metodik möjliggör studier av olika komponenter i födosöksbeteende, inklusive sensorisk signaluppmärksamhet under födosök, födoengagemang och födosök, rörelsekontroll av sökning och beslutsprocesser i samband med exploatering och utforskning, bland annat. Dessutom underlättar detta paradigm undersökningen av lokal sökning, ett beteende som är vanligt förekommande hos olika taxa i olika ekologiskasammanhang. Att studera detta beteende hos Drosophila öppnar vägar för vetenskapliga undersökningar som syftar till att förstå de nervbanor som är involverade i födosök. Vi har studerat lokal sökning hos honungsbin och har visat att beteendet liknar flugor 7,8.
Nyligen genomförda studier har visat att lokalt sökbeteende kan utlösas av optogenetisk aktivering av olika sockersensoriska nervceller hos flugor 14,15,16. Det är dock fortfarande oklart i vilken utsträckning de lokala sökningarna som observerats i dessa studier korrekt representerar flugornas naturliga beteende som svar på det faktiska sockerintaget. Födosöksbeteendet är hårt reglerat hos flugor, och dessa fynd tyder på att aktiveringen av svalgsockerreceptorer initierar sökbeteendet. Tarsal smak sensilla är ansvariga för att detektera socker och inducera snabelförlängningsreflexen, medan svalgsmakneuroner avgör om matning ska fortsätta17,18. När sockerlösningen väl har intagits färdas den genom matstrupen till proventriculus och kommer in i grödan, med dess expansion övervakad av en återkommande nerv19. Dessutom är det värt att notera att några av de ovan nämnda studierna involverade seling eller instängning av flugor, medan denna metod gör det möjligt för djuren att gå fritt under hela experimentet. Flugorna i våra experiment var tillräckligt motiverade för att stanna och söka inom arenan utan att lägga på lock.
Att förstå det intrikata samspelet mellan nervbanor, genetiska faktorer och miljösignaler som styr sökbeteendet hos flugor kan kasta ljus över de grundläggande principerna för informationsbehandling, inlärning och minnesbildning. Dessutom har dysreglering av födosöksbeteende varit inblandat i olika mänskliga störningar, inklusive ätstörningar och fetma. Det omfattande utbudet av neurogenetiska verktyg som finns tillgängliga hos Drosophila ger en värdefull resurs för att undersöka det sockerframkallande sökbeteendet och reda ut de neurala och genetiska mekanismerna som ligger till grund för födosök. I kombination med optogenetisk manipulation och funktionell avbildning utgör detta paradigm ett kraftfullt och lovande tillvägagångssätt 20,21,22. Det kan dock vara svårt att modifiera inställningen för realtidsmanipulation av neuronal aktivitet med optogenetik. För att övervaka den neuronala aktiviteten i hjärnan medan en fluga utför sökbeteendet kommer en annan uppställning att behövas, till exempel den bundna flugan på en trampboll. Många aspekter av födosöksbeteendet, såsom födoreglering och beslutsprocesser, är mycket bevarade mellan arter. Därför kan insikter från studier av de neurala mekanismerna för födosök hos flugor ge värdefulla insikter om liknande processer i andra organismer, inklusive människor.
Disclosures
Författaren/författarna deklarerar inga potentiella intressekonflikter med avseende på forskning, författarskap och/eller publicering av denna artikel.
Acknowledgments
Vi tackar Ravikumar Boyapati för hjälpen med att sätta upp arenan. Detta arbete finansieras av Wellcome trust DBT Intermediate India Alliance grant (Grant number IA/I/15/2/502074) till P.K. M.S. finansierades av ett stipendium från Indian Council of Medical Research (ICMR). A.B. finansierades av NCBS-TIFR institutionella fonder (nr 12P4167) och Department of Atomic Energy, Indiens regering (nr 12-R& D-TFR-5.04-0800 och 12-R& D-TFR-5.04-0900).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| 2 mL Eppendorf tube | Sigma Aldrich | BR780546 | Used to introduce the fly to the sugar drop |
| Agar | SRL | 9002-18-0 | |
| Azure lens | https://www.rmaelectronics.com/azure-photonics-azure-1214mm/ | ||
| Camera | Logicool, Japan | ||
| Corn flour | locally available | ||
| Ctrax software | https://ctrax.sourceforge.net/ | ||
| D-glucose | SRL | 50-99-7 | |
| Flea3 | Sony | https://www.flir.com/products/flea3-usb3/?vertical=machine+vision&segment=iis | |
| glass tube | Borosil | Used to house the flies individually | |
| Kimwipe | Kimberly-Clark | 34155 | Used to provide access to water for flies during food starvation |
| LED light panel | custom-made in the workshop | ||
| Light Meter | TENMARS | TM-203 | |
| Methyl 4-hydroxybenzoate | Fisher Scientific | 99-76-3 | |
| Orthophosphotic acid | SRL | 7664-38-2 | |
| Petri dish (90 mm) | Tarsons | 460090 | |
| Propionic acid | SRL | 79-09-4 | |
| Sucrose | Qualigens | Q28105 | |
| Sugar | locally available | ||
| VirtualDub | https://www.virtualdub.org/ | ||
| White polyvinyl chloride pipe (67 mm inner diameter × 100 mm height) | custom-made in the workshop | ||
| Yeast powder | SRL | REF-34266 |
References
- Jander, R.
- Dethier, V. G. Communication by insects: Physiology of dancing. Science. 125 (3243), 331-336 (1957).
- White, J., Tobin, T. R., Bell, W. J. Local search in the housefly Musca domestica after feeding on sucrose. J. Insect Physiol. 30 (6), 477-487 (1984).
- Bell, W. J., Cathy, T., Roggero, R. J., Kipp, L. R., Tobin, T. R. Sucrose stimulated searching behaviour of Drosophila melanogaster in a uniform habitat: modulation by period of deprivation. Animal Behav. 33, 436-448 (1985).
- Dethier, V. G.
- Bell, W. J.
- Brockmann, A., et al. Sugar intake elicits intelligent searching behavior in flies and honey bees. Front Behav Neurosci. 12, 280 (2018).
- Shakeel, M., Brockmann, A. Temporal effects of sugar intake on fly local search and honey bee dance behaviour. J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. , (2023).
- Murata, S., Brockmann, A., Tanimura, T. Pharyngeal stimulation with sugar triggers local searching behavior in Drosophila. J Exp Biol. 220 (Pt 8), 3231-3237 (2017).
- Nishijo, H., Ono, T. Neural mechanisms of feeding behavior and its disorders new insights into metabolic syndrome. IntechOpen. , (2021).
- Carvalho, G. B., Kapahi, P., Anderson, D. J., Benzer, S. Allocrine modulation of feeding behavior by the sex peptide of Drosophila. Curr Biol. 16 (7), 692-696 (2006).
- Xu, K., Zheng, X., Sehgal, A. Regulation of feeding and metabolism by neuronal and peripheral clocks in Drosophila. Cell Metab. 8 (4), 289-300 (2008).
- Branson, K., Robie, A. A., Bender, J., Perona, P., Dickinson, M. H. High-throughput ethomics in large groups of Drosophila. Nat Methods. 6 (6), 451-457 (2009).
- Corfas, R. A., Sharma, T., Dickinson, M. H. Diverse food-sensing neurons trigger idiothetic local search in Drosophila. Curr Biol. 29 (10), 1660-1668.e4 (2019).
- Behbahani, A. H., Palmer, E. H., Corfas, R. A., Dickinson, M. H. Drosophila re-zero their path integrator at the center of a fictive food patch. Curr Biol. 31 (20), 4534-4546.e5 (2021).
- Titova, A. V., et al. Displacement experiments provide evidence for path integration in Drosophila. J Exp Biol. 226 (12), jeb245289 (2023).
- Stocker, R. F. The organization of the chemosensory system in Drosophila melanogaster: a review. Cell Tissue Res. 275 (1), 3-26 (1994).
- LeDue, E. E., Chen, Y. C., Jung, A. Y., Dahanukar, A., Gordon, M. D. Pharyngeal sense organs drive robust sugar consumption in Drosophila. Nat Commun. 6, 6667 (2015).
- Gelperin, A. Abdominal sensory neurons providing negative feedback to the feeding behavior of the blowfly. Zeitschrift für vergleichende Physiologie. 72 (1), 17-31 (1971).
- Simpson, J. H., Looger, L. L. Functional imaging and optogenetics in Drosophila. Genetics. 208 (4), 1291-1309 (2018).
- DeAngelis, B. D., Zavatone-Veth, J. A., Gonzalez-Suarez, A. D., Clark, D. A. Spatiotemporally precise optogenetic activation of sensory neurons in freely walking Drosophila. Elife. 9, e54183 (2020).
- Grover, D., Katsuki, T., Li, J., Dawkins, T. J., Greenspan, R. J. Imaging brain activity during complex social behaviors in Drosophila with Flyception2. Nat Commun. 11 (1), 623 (2020).
