Chemiosmose

Überblick

Bei der oxidativen Phosphorylierung handelt es sich um einen hocheffizienten Prozess, der große Mengen Adenosintriphosphat (ATP) erzeugt. ATP ist die Grundeinheit der Energie, welche viele Prozesse in lebenden Zellen antreibt. Die oxidative Phosphorylierung umfasst zwei Prozesse: den Elektronentransport durch die Elektronentransportkette und die Chemiosmose. Beim Elektronentransport werden Elektronen zwischen großen Komplexen auf der inneren Membran der Mitochondrien hin und her transportiert und Protonen (H⁺) über die Membran in den Intermembranraum gepumpt, wobei ein elektrochemischer Gradient entsteht. Im nächsten Schritt fließen die Protonen durch die ATP-Synthase, einen in der inneren Membran eingebetteten Proteinkomplex, wieder zurück in die Mitochondrienmatrix. Dieser als Chemiosmose bezeichnete Prozess nutzt die Energie des Protonengradienten, um die Synthese von ATP aus Adenosindiphosphat (ADP) voranzutreiben.

Elektronentransportkette

Die Elektronentransportkette besteht aus einer Reihe von Komplexen, die durch gleichzeitige Reduktions- und Oxidationsreaktionen (Redoxreaktionen) Elektronen von Elektronendonatoren auf Elektronenakzeptoren übertragen. Am Ende der Kette reduzieren die Elektronen molekularen Sauerstoff zu Wasser.

Der Transport der Elektronen zwischen den Komplexen ist mit einem Protonentransfer gekoppelt, wobei Protonen (H⁺ Ionen) entgegen ihrem Konzentrationsgradienten von der Mitochondrienmatrix in den Intermembranraum gelangen. Schließlich zwingt die hohe Konzentration der Protonen im Intermembranraum die Protonen durch die ATP-Synthase entlang ihres Konzentrationsgradienten zurück in die Mitochondrienmatrix und erzeugt so ATP. Man bezeichnet diesen Prozess, der die im Protonengradienten der Membran gespeicherte Energie nutzt, um die zelluläre Arbeit voranzutreiben, als Chemiosmose.

ATP-Synthase

Die Struktur, welche für die Bewegung von Protonen durch die innere Mitochondrienmembran verantwortlich ist, ist der Proteinkomplex ATP-Synthase. Die ATP-Synthase besteht aus einem Stator. Dies ist ein Kanal, durch den Wasserstoff-Ionen in den Komplex ein -und austreten können. Darüber hinaus besteht die ATP-Synthase aus einem in die Membran eingebetteten mehrgliedrigen Rotor (F₀) und in der Mitochondrienmatrix eingebetteten katalytischen Proteinen (F₁). Der F₀ Rotor dreht sich, wenn Wasserstoff-Ionen an jede Untereinheit binden und deren Form ändern. Der sich drehende Rotor dreht dann eine interne Stange, welche die Konformation von F₁ ändert, was die Bindung an ADP und anorganisches Phosphat erleichtert. Das führt dann zur Produktion von ATP.

ATP-Produktion

Der Prozess der aeroben Atmung kann aus einem Glukosemolekül insgesamt 30 oder 32 ATP produzieren (Abbildung 3). Bei der Glykolyse werden vier ATP produziert und zwei ATP verbraucht, was insgesamt zu zwei ATP Netto führt. Im Krebszyklus wird ein ATP-Molekül produziert, aber da pro Glukosemolekül der Krebszyklus zweimal stattfindet, werden insgesamt zwei ATP Netto produziert. Schließlich werden in der Elektronentransportkette durch oxidative Phosphorylierung 26 oder 28 ATP produziert. Das ist davon abhängig, ob NADH oder FADH₂ als Elektronenträger verwendet wird.