화학삼투

개요

산화적 인산화(oxidative phosphorylation)는 살아있는 세포가 다양한 기능을 하게 만드는 에너지의 기본 단위인 아데노신삼인산(adenosine triphosphate, 줄여서 ATP)을 대량으로 생성하는 매우 효율적인 과정입니다. 산화적 인산화에는 전자전달(electron transport)과 화학침투(chemiosmosis)가 있습니다. 전자전달 시 전자는 미토콘드리아 내막에 있는 큰 복합체 사이를 왕복하고, 양성자(H⁺)는 막을 가로질러 막간공간(intermembrane space)으로 펌프질되어 전기화학적 구배(electrochemical gradient)를 형성합니다. 그 다음 단계에서는 양성자가 내막에 내장된 단백질 복합체인 ATP 합성효소(ATP synthase)를 통해 구배를 따라 미토콘드리아 기질(matrix)로 흐릅니다. 이 과정은 화학삼투라 불리며 아데노신이인산(adenosine diphospha, 줄여서 ADP)에서 ATP를 합성하기 위해 양성자 구배에서 나오는 에너지를 사용합니다.

전자전달계 (Electron Transport Chain)

전자전달계는 산화환원반응(redox reaction)으로 알려진 동시에 진행되는 환원반응(reduction reaction)과 산화반응(oxidation reaction)을 통해 전자 공여체(electron donor)에서 전자 수용체(electron acceptor)로 전자를 전달하는 일련의 복합체입니다. 전자전달계의 끝에선 전자가 산소 분자를 환원하여 물을 생성합니다.

복합체 간 전자의 왕복은 양성자 이동(proton transfer; 양성자(H⁺ 이온)가 미토콘드리아 기질에서 막간공간으로 농도 구배(concentration gradient)를 거슬러 이동하는 것)과 연관되어 있습니다. 양성자 이동은 막간공간 내 양성자 농도를 높여 양성자가 ATP 합성효소를 통해 농도 구배를 따라 다시 미토콘드리아 기질로 되돌아가게 만들며 ATP를 생산하게 만듭니다. 이렇게 막에 걸쳐 존재하는 양성자 구배에 저장된 에너지를 사용해 세포기능을 추진하는 것을 화학삼투라고 부릅니다.

ATP 합성효소

미토콘드리아 내막을 가로지르는 양성자의 이동을 담당하는 구조는 단백질 복합체인 ATP 합성효소입니다. ATP 합성효소는 고정자(stator; 수소 이온이 복합체를 드나드는 채널), 여러 단위로 이루어져 막에 내장된 회전자(rotor; F₀로 불림), 그리고 미토콘드리아 기질에 위치한 촉매 단백질(F₁) 돌기로 구성되어 있습니다. F₀ 회전자는 수소 이온이 F₀의 개별 단위체(subunit)에 결합해 형태를 변화시킬 때 회전합니다. 이렇게 회전하는 회전자가 내부 축을 돌려 F₁의 형태를 바꾸면, F₁은 ADP와 무기 인산(inorganic phosphate)의 결합을 촉진해 ATP를 생성합니다.

ATP 생산

유산소(aerobic; 호기성) 호흡은 소모되는 포도당 분자당 총 30 또는 32개의 ATP를 생성 할 수 있습니다 (그림 3). 해당과정(glycolysis)은 4개의 ATP가 생성하지만 2개는 그 과정 중간에 사용하기 때문에 결과적으로 총 2개의 ATP분자가 생성합니다. 크렙스회로(Krebs cycle)는 한 회당 1개의 ATP 분자를 생성하고 회로가 포도당 분자당 2회 진행되기 때문에 총 2개의 ATP를 생성합니다. 마지막으로 전자전달계에선 NADH와 FADH₂ 중 어느 것을 전자운반체(electron carrier)로 사용했느냐에 따라 산화적 인산화를 통해 26 또는 28개의 ATP가 생성됩니다.