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34.9:

Morfogenesi

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Morphogenesis

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La morfogenesi delle piante è lo sviluppo della forma e struttura della pianta. Numerosi processi coincidenti e fattori ambientali contribuiscono alla morfogenesi delle piante. Tra tali processi c’è la crescita, la differenziazione cellulare e la comunicazione da cellula a cellula. La crescita include la divisione e l’elongazione cellulare. Durante la divisione cellulare, la simmetria, la velocità e il piano—o orientamento—della divisione influenzano notevolmente il destino di una cellula. Ad esempio, le cellule di guardia, che controllano lo scambio di gas nelle piante, in genere si formano tramite una divisione asimmetrica e un cambiamento nel piano della divisione della cellula. Eppure la maggior parte della crescita delle piante è causata da elongazione, che è l’allungamento permanente delle cellule differenziate. Le cellule vegetali si espandono principalmente assorbendo acqua. La maggior parte dell’acqua viene conservata in un grande vacuolo centrale. La divisione e l’espansione delle cellule determinano la forma e la direzione di crescita della pianta. Tuttavia, questi processi variano tra i diversi tipi di cellule vegetali. La caratteristica delle cellule vegetali immature in tipi cellulari distinti si chiama differenziazione cellulare ed è anche un componente critico della morfogenesi delle piante. La differenziazione cellulare è pilotata da cambiamenti nell’espressione genica, che attivano o disattivano i geni codificanti per proteine. La comunicazione cellula-cellula sembra regolare l’espressione dei geni che influenzano la differenziazione cellulare. Ad esempio, l’epidermide radicale della Arabidopsis thaliana produce cellule ciliate e cellule epidermiche non ciliate. Le cellule epidermiche immature che entrano in contatto con una cellula corticale si differenziano in cellule non ciliate, e quelle che entrano in contatto con due cellule corticali, diventano cellule ciliate. Questo schema è associato all’espressione genica differenziale. Anche fattori ambientali come luce e temperatura, e la disponibilità di acqua e sostanze nutrienti influenzano notevolmente la morfologia delle piante.

34.9:

Morfogenesi

La morfogenesi vegetale, lo sviluppo della forma e della struttura di una pianta, comporta diversi processi di sviluppo sovrapposti, tra cui la crescita e la differenziazione cellulare. Le cellule precursori si differenziano in specifici tipi di cellule, che sono organizzate nei tessuti e nei sistemi di organi che compongono la pianta funzionale.

La crescita delle piante e la differenziazione cellulare sono sotto complesso controllo ormonale. Gli ormoni vegetali regolano l’espressione genica, spesso in risposta a stimoli ambientali. Ad esempio, molte piante formano fiori. A differenza dei gambi e delle radici, i fiori non crescono nel corso della vita di una pianta. La fioritura comporta un cambiamento nell’identità dei meristemi, regioni della pianta contenenti cellule che si dividono attivamente che formano nuovi tessuti.

Oltre ai segnali interni, i segnali ambientali, come la temperatura e la lunghezza del giorno, attivano l’espressione dei geni dell’identità meristematica. I geni dell’identità Meristematica permettono la conversione del meristema apicale del germoglio nel meristema dell’infiorescenza, permettendo al meristema di produrre strutture floreali piuttosto che vegetative.

Il meristema dell’ infiorescenza produce il meristema floreale. Le cellule del meristema floreale si differenziano in uno degli organi floreali (sepali, petali, stami o carpelli) in base alla loro posizione radiale, che detta l’espressione dei geni dell’identità dell’organo.

L’ipotesi ABC ipotizza che i quattro organi del fiore si formino sotto la direzione di tre classi di geni dell’identità dell’organo: A, Be C. Se vengono espressi solo i geni A, si formano i sepali. Se vengono espressi solo i geni C, vengono prodotti i carpelli. La co-espressione dei geni B e C dà origine a stami, mentre quello dei geni A e B produce petali.

In sintesi, la fioritura e altri aspetti della morfogenesi vegetale dipendono da processi di sviluppo multipli sovrapposti.

Suggested Reading

Huijser, P., and M. Schmid. 2011. “The Control of Developmental Phase Transitions in Plants.” Development 138 (19): 4117–29. [Source]

Irish, Vivian. 2017. “The ABC Model of Floral Development.” Current Biology 27 (17). [Source]