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34.3:

维管束无核植物

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Seedless Vascular Plants

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地球上的植物主要分为 三大类 非维管植物 无籽维管植物和有籽植物 无籽维管植物最先 进化出专门的维管系统 这种适应性也使其成为 地球上最早的高大植物 今天 无籽维管植物以 石松门和广义真蕨类为代表 石松门包括石松类、卷柏类和水韭类 值得注意的是 所有石松都不是真正的苔藓 因为苔藓是非维管植物 广义真蕨类包括蕨类、木贼类和松叶蕨类 以及各自的近缘植物 与所有植物一样 无籽维管植物 在生命周期中也表现出 世代交替 如这张图以一种蕨类植物为例所示 就是说它们在生命周期的一部分里 是单倍配子体 在生命周期的另一部分 是二倍孢子体 与非维管植物一样 无籽维管植物 是通过孢子而非种子进行繁殖 包子是单倍体 被名为囊群的 结构分散开 聚集于叶片下侧 囊群本身包含许多孢子囊 在成熟时 这些孢子囊 张开 散发出单倍孢子 孢子通过有丝分裂生长 形成 单倍配子体 在配子体阶段 单倍配子体 通常很小 见于土壤表面上或 略低于土壤表面 通过有丝分裂而形成 单个配子体为双性 并且发育出 两种不同的结构 精子器和颈卵器 二者分别生成雄性和雌性的配子体 与非维管植物相同 精子配子 生有鞭毛 需有水 才能跟随一种寻找卵细胞的化学引诱剂 这找到雌配子 由于单倍配子体的配子 源于单倍结构所以基因相同 因此杂交通常发生于不同配子体之间 蕨类植物防止自体受精 是通过让精子器和颈卵器错开 成熟时间来实现 最后 受精卵会从配子体的二倍体合子中 长出一个新的二倍孢子体 完成一个生命周期 如同有籽植物 无籽维管植物的 生命周期也是以孢子体为主导 然而与另两大类植物不同的是 它们的配子体较小 可独立存活 意味着它们不向孢子体提供养分 也不需要孢子体提供养分 可以说 无籽维管植物的关键特征 就是其专门的维管组织网络 类似于 有籽植物 这种适应性使它们能够运送水分、养分 和其它有机物质 能够长得很高大 这也使它们有别于非维管的近缘植物

34.3:

维管束无核植物

无籽维管植物是地球上第一个高大的植物

如今,无籽维管植物以单生植物和苔藓植物为代表。 蕨类-最常见的无核维管植物-单生植物。 拂蕨(及其亲戚)和马尾也是单生植物。 苔藓植物包括棍状苔藓,穗状苔藓和刺参 – 这些都不是真正的苔藓。

与非维管植物不同,包括无籽维管植物在内的维管植物具有由木质部和韧皮部组成的广泛的维管组织网络。 大多数无核维管植物也有真正的根和叶。 此外,无籽维管植物的生命周期主要由产生二倍体孢子的孢子体而非配子体决定。

但是,像非维管植物一样,无籽维管植物是用孢子而不是种子繁殖的。 无籽维管植物通常在潮湿环境中也能繁殖成功,因为它们的精子需要一层水才能到达卵子。

无籽维管植物的生命周期

像动物一样,无籽维管植物(和其它植物)在繁殖期间在减数分裂和受精之间交替。 减数分裂(Meiosis)是细胞分裂过程,其产生单倍体细胞-包含一组完整的染色体-从二倍体细胞-包含两组完整的染色体。 相比之下,受精通过称为配子-精子和卵的单倍体细胞的融合产生称为合子的二倍体细胞。

在大多数动物中,只有二倍体阶段是多细胞的,而配子是唯一的单倍体细胞。 然而,植物在多细胞的单倍体和二倍体阶段之间交替。 这称为世代交替。 世代交替是所有有性生殖植物的特征,但是单倍体和二倍体阶段的相对大小和突出程度因植物的不同而不同。

在无籽维管植物(以及种子植物)中,生命周期的二倍体阶段-孢子体-占主导地位。 例如,大多数人认为蕨类植物是大型的独立蕨类孢子体。 孢子体通过减数分裂产生称为孢子的单倍体细胞。

孢子可以通过有丝分裂而萌发并发展成配子体-生命周期的单倍体阶段-。 配子体通过有丝分裂产生卵和精子细胞(不同于动物,它们通过减数分裂产生配子)。 大多数无籽维管植物产生一种会引起双性配子体的孢子。 配子体比孢子体小,结构上也较复杂,但它们可以光合作用,不依赖孢子体进行营养或保护。

卵子和精子细胞通过受精融合,形成二倍体合子。 合子通过有丝分裂分裂,产生熟悉的叶状蕨类孢子体-继续循环。

Suggested Reading

Jones, Victor A.s., and Liam Dolan. 2012. "The Evolution of Root Hairs and Rhizoids." Annals of Botany 110 (2): 205–12. [Source]

Pittermann, Jarmila, Craig Brodersen, and James E. Watkins. 2013. "The Physiological Resilience of Fern Sporophytes and Gametophytes: Advances in Water Relations Offer New Insights into an Old Lineage." Frontiers in Plant Science 4. [Source]

Sigel, Erin M., Eric Schuettpelz, Kathleen M. Pryer, and Joshua P. Der. 2018. "Overlapping Patterns of Gene Expression Between Gametophyte and Sporophyte Phases in the Fern Polypodium Amorphum (Polypodiales)." Frontiers in Plant Science 9 (September). [Source]