Back to chapter

34.3:

Zaadloze vaatplanten

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Seedless Vascular Plants

Languages

Share

Er zijn drie groepen planten op aarde: niet-vasculaire planten, zaadloze vaatplanten en zaadplanten. De zaadloze vaatplanten evolueerden als eerste gespecialiseerde vasculaire systemen, een aanpassing die hen hielp om de eerste hoge planten op aarde te worden. Tegenwoordig vallen onder zaadloze vaatplanten lycofyten en monilofyten. Lycofyten zijn Lycopsida, Selaginella en biesvarens. Geen van de lycofyten zijn echte mossen, die niet-vasculaire planten zijn. Monilofyten zijn varens, paardenstaarten en Psilotum en hun verwanten. Zoals alle planten vertonen zaadloze vaatplanten een generatie-afwisseling in hun levenscyclus, zoals hier is getoond voor een varenplant. Ze besteden een deel van hun levenscyclus als haploïde gametofyt en het andere deel als diploïde sporofyt. Net als niet-vasculaire planten planten zaadloze vaatplanten zich voort met sporen, niet met zaden. De sporen zijn haploïd en worden verspreid door sori, op de onderkant van bladeren geclusterd. De sori zelf bevatten vele sporangia. Na maturatie gaan deze sporangia open en laten de haploïde sporen vrij. De sporen groeien via mitose om de haploïde gametofyt te vormen. Door een gametofyt—die meestal heel klein is en op of net onder het grondoppervlak voorkomt— worden haploïde gameten gevormd door mitose. Een enkele gametofyt is eenhuizig en ontwikkelt twee verschillende structuren— de antheridia en archegonia— die gameten maken in mannelijke respectievelijk vrouwelijke vorm. Zoals bij niet-vasculaire planten heeft de mannelijke gameet een flagel en heeft hij water nodig om naar de vrouwelijke gameet te bewegen naar een chemo-attractant om de eicel te vinden. Omdat de gameten in een enkele gametofyt genetisch identiek zijn door hun haploïde oorsprong, vinden kruisingen meestal plaats tussen verschillende gametofyten. Varens kunnen zelfbevruchting voorkomen door hun antheridia en archegonia op verschillende tijden te ontwikkelen. De bevruchte eicel vormt een nieuwe diploïde sporofyt uit de diploïde zygote van de gametofyt en maakt zo de levenscyclus af. Net als zaadplanten is de levenscyclus van zaadloze vaatplanten door sporofyten gedomineerd. Maar anders dan bij andere plantlijnen leven hun kleinere gametofyten onafhankelijk, zonder voeding te leveren aan de sporofyt of te ontvangen van de sporofyt. De hoofdeigenschap van zaadloze vaatplanten is hun gespecialiseerde netwerk vasculair weefsel, net als bij zaadplanten. Dankzij deze aanpassing kunnen ze water, nutriënten en andere organische materialen transporteren en groter worden, anders dan hun niet- vasculaire verwanten.

34.3:

Zaadloze vaatplanten

Zaadloze vaatplanten waren de eerste hoge planten op aarde

Tegenwoordig worden pitloze vaatplanten vertegenwoordigd door monilofyten en lycofyten. Varens – de meest voorkomende zaadloze vaatplanten – zijn monilofyten. Klopvarens (en hun familieleden) en paardenstaarten zijn ook monilofyten. Lycofyten zijn onder meer clubmossen, stekelmossels en biesvarens – geen van deze zijn echte mossen.

In tegenstelling tot niet-vasculaire planten, hebben vaatplanten – waaronder de pitloze vaatplanten – een uitgebreid netwerk van vaatweefsel dat bestaat uit xyleem en floëem. De meeste pitloze vaatplanten hebben ook echte wortels en bladeren. De levenscycli van pitloze vaatplanten wordt bovendien gedomineerd door diploïde sporenproducerende sporofyten, in plaats van gametofyten.

Net als niet-vasculaire planten, planten zaadloze vaatplanten zich echter voort met sporen in plaats van zaden. Zaadloze vaatplanten hebben doorgaans ook meer reproductief succes in vochtige omgevingen. Hun sperma heeft een laagje water nodig om de eieren te bereiken.

De levenscyclus van pitloze vaatplanten

Net als dieren wisselen pitloze vaatplanten (en andere planten) tijdens de voortplanting tussen meiose en bevruchting. Meiose is een celdelingsproces dat haploïde cellen met één complete set chromosomen produceert van een diploïde cel, die twee complete sets chromosomen bevat. Tijdens de bevruchting wordt een diploïde cel, die een zygote wordt genoemd, geproduceerd door het samensmelten van haploïde cellen die gameten worden genoemd, zoals het sperma en eicel.

Bij de meeste dieren is alleen het diploïde stadium meercellig en zijn gameten de enige haploïde cellen. Planten wisselen echter tussen haploïde en diploïde stadia die beide meercellig zijn; dit heet afwisseling van generaties. Afwisseling van generaties is een kenmerk van alle seksueel voortplantende planten, maar de relatieve grootte en prominentie van de haploïde en diploïde stadia verschilt tussen planten.

In zaadloze vaatplanten (evenals zaadplanten) is de diploïde fase van de levenscyclus – de sporofyt – dominant. Wat de meeste mensen bijvoorbeeld herkennen bij een varen, is de grote, onafhankelijke varensporofyt. Sporofyten produceren tijdens de meiose haploïde cellen die sporen worden genoemd.

Een spore kan door mitose ontkiemen en zich ontwikkelen tot een gametofyt – het haploïde stadium van de levenscyclus. Gametofyten produceren via mitose eicellen en zaadcellen (in tegenstelling tot dieren, die via meiose gameten produceren). De meeste zaadloze vaatplanten produceren één type sporen waardoor een biseksuele gametofyt ontstaat. De gametofyten zijn kleiner en structureel minder complex dan de sporofyten, maar ze kunnen fotosynthetise uitoefenen en zijn voor voeding of bescherming niet afhankelijk van de sporofyt.

Ei- en zaadcellen smelten samen door bevruchting en vormen een diploïde zygote. De zygote splitst zich door mitose om de bekende varenachtige sporofyt te genereren waardoor de cycluskan worden voortgezet.

Suggested Reading

Jones, Victor A.s., and Liam Dolan. 2012. "The Evolution of Root Hairs and Rhizoids." Annals of Botany 110 (2): 205–12. [Source]

Pittermann, Jarmila, Craig Brodersen, and James E. Watkins. 2013. "The Physiological Resilience of Fern Sporophytes and Gametophytes: Advances in Water Relations Offer New Insights into an Old Lineage." Frontiers in Plant Science 4. [Source]

Sigel, Erin M., Eric Schuettpelz, Kathleen M. Pryer, and Joshua P. Der. 2018. "Overlapping Patterns of Gene Expression Between Gametophyte and Sporophyte Phases in the Fern Polypodium Amorphum (Polypodiales)." Frontiers in Plant Science 9 (September). [Source]