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34.3:

種子のない維管束植物

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Seedless Vascular Plants

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地球上に生育する 植物は主に3つの グループに分類されます。非維管束植物.無種子維管束植物. そして、種子植物です。無種子維管束植物は 最初に維管束系を 進化させた植物です。無種子維管束植物は この適応によって 地上で最初の 背の高い植物となりました。現代の無種子 維管束植物には、藻類と単葉植物があります。藻類には、ヒカゲノカズラ類、イワヒバ属の シダ類、ミズニラなどが含まれます。これらのヒカゲノカズラ植物は 非維管束植物である コケ類の植物ではありません。単葉植物には、シダ植物、スギナ、マツバラン、そして それらの近縁種が含まれます。他のすべての植物と同様、無種子維管束植物は 生活環の中で 世代交代を行います。シダ植物の例を この図で見てみましょう。無種子維管束植物は 生活環の一部を 半数体の前葉体として 過ごし、残りのサイクルを 二倍体の胞子体として過ごします。非維管束植物と同様、無種子維管束植物は 種子ではなく、胞子を 使って生殖を行います。胞子は半数体で、葉の裏側に集まっている ソーラスと呼ばれる 部分から放出されます。ソーラスは多くの胞子嚢で 構成されています。これらの胞子嚢は 成熟すると開き、半数体の胞子を 放出します。胞子は、有糸分裂して 半数体の前葉体を 形成します。通常、前葉体は 非常に小さく、土壌の表面、または そのすぐ下で見つかります。このステージでは、有糸分裂によって 半数体の配偶子が形成されます。前葉体は 雌雄同体で、2種類の生殖器-造精器と 造卵器-を発達させます。これらの造器は、それぞれ オスとメスの配偶子をつくります。非維管束植物と同様、オスの精子配偶子は 鞭毛をもち、メスの配偶子まで 水を通って移動します。精子は化学誘引剤を 辿って卵子を見つけます。同一の前葉体から つくられた配偶子は 同じ半数体から 形成されており、遺伝的に同一であるため、交配は異なる前葉体同士で行われます。シダ植物では、造精器と造卵器の 成熟する時期を ずらすことで、自家受精を防いでいます。最後に、受精卵が 前葉体の二倍体 接合子から二倍体の 胞子体に成長し、生活環が完了します。種子植物と同様、無種子維管束植物も 生活環のほとんどを 胞子体として過ごします。しかしながら、他の主要な 植物系統とは異なり、無種子維管束植物の小さな 前葉体は独立して生存できます つまり、前葉体が胞子体に 栄養を与えることはなく、胞子体から栄養を 必要とすることもありません。間違いなく、無種子維管束 植物の重要な特徴は 種子植物に類似した、特殊化された 維管束組織網でしょう。この適応により、無種子維管束植物は 水、栄養素、その他の有機物質を 輸送できるようになり、巨大化しました これが、非維管束植物との 決定的な違いです。

34.3:

種子のない維管束植物

種子のない維管束植物は、地球上で最初の背の高い植物でした

現在、種のない維管束植物の代表は、大型シダ植物と小葉植物です。種のない維管束植物の代表格であるシダ植物は大型シダ植物です。マツバラン(およびその近縁種)やトクサ類も大型シダ植物です。小葉植物には、ヒカゲノカズラ類(club moss)、イワヒバ類(spikemoss)、ミズニラ類(quillwort)などがありますが、いずれも真の苔(moss)ではありません。

維管束植物(種なし維管束植物を含む)は、非維管束植物とは異なり、木部と葉茎からなる広範な維管束組織のネットワークを持っています。種なし維管束植物の多くは、真の根と葉を持っており、さらに、種なし維管束植物のライフサイクルは、配偶体ではなく、2倍体の胞子を産み出す胞子体が中心です。

しかしながら、種なし維管束植物は、非維管束植物と同様、種子ではなく胞子で繁殖します。また、種なし維管束植物は、精子が卵に到達するために水の膜を必要とするため、一般的には湿った環境でより多くの繁殖を成功させます。

種なし維管束植物のライフサイクル

動物と同じように、種無し維管束植物(およびその他の植物)も生殖の際に減数分裂と受精を交互に繰り返します。減数分裂は、2本の染色体を持つ2倍体の細胞から、1本の染色体を持つ半数体の細胞を作り出す細胞分裂です。一方、受精では、精子と卵子という配偶子と呼ばれる半数体の細胞が融合して、接合体と呼ばれる2倍体の細胞が作られます。

ほとんどの動物は、2倍体の段階のみが多細胞であり、配偶子は唯一の半倍体の細胞であるとされています。しかし、植物の場合は、多細胞である半数体と2倍体が交互に現れます。これを世代交代といいます。世代交代はすべての有性生殖植物に見られる特徴であるが、半数体と2数体の大きさや存在感は植物によって異なります。

種のない維管束植物(種子植物も含む)のライフサイクルでは、2倍体である胞子体が優勢です。例えば、多くの人がシダ植物と認識しているのは、独立した大きなシダ植物の胞子体です。胞子体は減数分裂により、胞子と呼ばれる半数体の細胞を作り出します。

胞子は発芽し、有糸分裂を経て半倍体の配偶体になります。動物は減数分裂で配偶子を作るが、配偶体は有糸分裂で卵細胞と精子細胞を作ります。種子のない維管束植物の多くは、1種類の胞子から両性の配偶体を作ります。配偶体は胞子体に比べて小さく、構造的にも複雑ではないが、光合成が可能で、栄養や保護を胞子体に依存しません。

卵細胞と精細胞は受精によって融合し、2倍体の接合体を形成します。この接合体が有糸分裂して、おなじみのシダ植物の胞子体を生み出し、このサイクルを繰り返します。

Suggested Reading

Jones, Victor A.s., and Liam Dolan. 2012. "The Evolution of Root Hairs and Rhizoids." Annals of Botany 110 (2): 205–12. [Source]

Pittermann, Jarmila, Craig Brodersen, and James E. Watkins. 2013. "The Physiological Resilience of Fern Sporophytes and Gametophytes: Advances in Water Relations Offer New Insights into an Old Lineage." Frontiers in Plant Science 4. [Source]

Sigel, Erin M., Eric Schuettpelz, Kathleen M. Pryer, and Joshua P. Der. 2018. "Overlapping Patterns of Gene Expression Between Gametophyte and Sporophyte Phases in the Fern Polypodium Amorphum (Polypodiales)." Frontiers in Plant Science 9 (September). [Source]