Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
JoVE Journal Biology
Click here for the English version

Biology

Brug af et termisk kamera til at måle varmetab gennem fuglefjederfrakker

Published: June 17, 2020 doi: 10.3791/60981
Automatic Translation
1, 1, 1
1Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Connecticut

Summary

Denne protokol beskriver kvantificeringen af varmetransmission gennem en fladhudet aviær prøve ved hjælp af et termisk kamera og varmtvandsbad. Metoden gør det muligt at opnå kvantitative, sammenlignende data om den termiske ydeevne af fjerfrakker på tværs af arter ved hjælp af tørrede flade hudprøver.

Abstract

Fjer er afgørende for isolering, og derfor til omkostningerne ved termoregulering, hos fugle. Der er robust litteratur om de energiske omkostninger ved termoregulering hos fugle på tværs af en række økologiske omstændigheder. Men få undersøgelser karakteriserer fjerenes bidrag alene til termoregulering. Flere tidligere undersøgelser har etableret metoder til måling af isoleringsværdien af dyreskind, men de kræver destruktive prøvetagningsmetoder, der er problematiske for fugle, hvis fjer ikke fordeles jævnt over huden. Mere information er nødvendig omkring 1) hvordan fjers bidrag til termoregulering varierer både på tværs af og inden for arter og 2) hvordan fjerfrakker kan ændre sig over tid og rum. Rapporteret her er en metode til hurtigt og direkte måling af den termiske ydeevne af fjer frakker og huden ved hjælp af tørrede hele huden prøver, uden at det er nødvendigt at ødelægge huden prøve. Denne metode isolerer og måler den termiske gradient på tværs af en fjerfrakke på en måde, som målinger af varmetab og metaboliske omkostninger hos levende fugle, der bruger adfærdsmæssige og fysiologiske strategier til at termoregulere, ikke kan. Metoden anvender et termisk kamera, som gør det muligt hurtigt at samle kvantitative termiske data for at måle varmetab fra en stabil kilde gennem huden. Denne protokol kan nemt anvendes på forskellige forskningsspørgsmål, gælder for enhver aviær taxa, og kræver ikke ødelæggelse af huden prøve. Endelig vil den fremme forståelsen af betydningen af passiv termoregulering hos fugle ved at forenkle og fremskynde indsamlingen af kvantitative data.

Introduction

Fjer er det definerende kendetegn ved fugle og tjener mange funktioner, blandt de mest afgørende er isolering1. Fugle har de højeste gennemsnitlige kernetemperaturer i enhver hvirveldyrgruppe, og fjer, der isolerer dem fra miljøtemperaturændringer, er en vigtig del af energibalancen, især i kolde miljøer2. På trods af betydningen af fjer har størstedelen af litteraturen om ændringer i termisk tilstand hos fugle fokuseret på metaboliske reaktioner på temperaturvariation snarere end fjerenes funktion som isolering3,4,5,6,7,8,9,10 (for yderligere detaljer henvises til Ward et al.) 11,12,13. Men fjer selv kan variere på tværs af tid, individer og arter.

Den metode, der præsenteres her, er nyttig til kvantificering af den samlede termiske værdi af fjerfrakken alene. Det fjerner forvirrende faktorer hos levende fugle, såsom adfærdsmæssig termoregulering1 og varierende mængder isolerende fedt. Mere udbredt måling af fjerfrakkers termiske ydeevne er nødvendig for at forbedre forståelsen af, hvordan fjer bidrager til isolering, og hvordan dette varierer blandt og inden for arter gennem en fugles livshistorie og årlige cyklus.

Fjer isolerer fugle ved at fange luft både mellem hud og fjer såvel som inden for fjerene, og de skaber en fysisk barriere for varmetab14. Fjer består af en central fjeraksel, kaldet en rachis, med fremskrivninger kaldet barbs14. Barbules er små, sekundære fremskrivninger på barbs, der låser med tilstødende barbs sammen for at "zip" op i fjeren og give den struktur. Desuden mangler dunfjer en central rachis og har få barbules, derfor danner en løs, isolerende masse barbs over huden14. Fjerfrakker varierer på tværs afarterne 15,16, inden forarterne 17,18og inden for sammenlignelige individer2,19,20,21,22,23,24. Der er dog kun få kvantitative oplysninger om, hvordan variationer i antallet af fjer, den relative overflod af forskellige typer fjer på en fugl eller ændringer i antallet af barbs / barbules påvirker den samlede termiske ydeevne af en fjerfrakke. Tidligere undersøgelser har fokuseret på at bestemme en enkelt middelværdi af isolering og termisk ledningsevne for en given art11,12,13.

Fjerfrakken er kendt for at variere mellem arter. For eksempel har de fleste fugle forskellige hudområder, hvorfra fjer vokser eller ikke vokser kaldet pteryla og apteria, henholdsvis14. Placeringen af pterylae (undertiden kaldet "fjer skrifter") varierer på tværs af arter og har en vis værdi som en taksonomisk karakter14. Men nogle fugle (dvs. ratitter og pingviner) har mistet denne pterylose og har en ensartet fordeling af fjer over hele kroppen14. Derudover har forskellige arter, især dem, der befinder sig i forskellige miljøer, forskellige proportioner af fjertyper15. For eksempel har fugle, der befinder sig i koldere klimaer, mere dunfjer15 og konturfjer med en større plumulaceous del16 end arter, der beboer varmere miljøer.

Mikrostrukturen af visse typer fjer kan også have en effekt på isolering på tværs af art25,26. Lei et al. sammenlignede mikrostrukturen af konturfjer af mange kinesiske Passerin spurve og fandt ud af, at arter, der beboer koldere miljøer, har en højere andel af plumulaceous barbs i hver konturfjer, længere barbules, højere nodetæthed og større knudepunkter end arter, der beboer varmere miljøer25. D'alba et al. sammenlignede mikrostrukturen af dunfjer af almindelige edderfugle (Somateria mollissima) og graylag gæs (Anser anser) og beskrev, hvordan disse forskelle påvirker både fjerenes sammenhængskraft og fjerenes evne til at fange luft26. Kvantitative sammenlignende data om, hvordan disse variationer i fjer påvirker den samlede termiske ydeevne af fjerfrakke på tværs af arter er begrænset (for flere detaljer, se Taylor og Ward et al.) 11,13.

Inden for en art kan fjerfrakkens termiske ydeevne variere. Nogle arter, såsom munken parakit (Myiopsitta monachus)17, bebor meget store og forskelligartede geografiske områder. De forskellige termiske belastninger, som disse forskellige miljøer udgør, kan påvirke fuglefrakker inden for en art regionalt, men der foreligger i øjeblikket ingen data om dette emne. Derudover sammenlignede Broggi et al. to populationer af store bryster (Parus major L.)på den nordlige halvkugle. De viste, at konturfjer af den mere nordlige befolkning var tættere, men kortere og mindre proportionalt plumulaceous end de mere sydlige befolkning. Disse forskelle forsvandt imidlertid, da fugle fra begge populationer blev opdrættet på samme sted18.

Desuden forklarede Broggi et al. disse resultater som en plastikrespons på forskellige termiske forhold, men de målte ikke isoleringsværdierne for disse forskellige fjerfrakker18. Resultaterne tyder også på, at konturfjertæthed er vigtigere for isolering end andelen af plumulaceous barbs i konturfjer, men Broggi et al. foreslog, at nordlige populationer ikke kan være i stand til at producere optimale fjer på grund af mangel på tilstrækkelige næringsstoffer18. Kvantitative målinger af disse fjerfrakkers samlede termiske ydeevne vil fremme forståelsen af betydningen af fjerdragtforskelle.

Over tid varierer de enkelte fugles fjerfrakker. Mindst en gang om året smelter alle fugle (erstatter alle deres fjer)19. Som året går, bliver fjer slidt2,20 og mindre talrige18,21,22,23. Nogle fugle smelter mere end en gang om året, hvilket giver dem flere forskellige fjerfrakker hvert år19. Middleton viste, at amerikanske guldfiner (Spinus tristis), som smelter to gange om året, har et højere antal fjer og højere andel af dunede fjer i deres grundlæggende fjerdragt i vintermånederne, end de gør i deres alternative fjerdragt i sommermånederne24. Disse årlige forskelle i fjerfrakken kan gøre det muligt for fugle at spare mere varme i koldere perioder passivt eller kaste mere varme passivt i varme årstider, men ingen undersøgelser har testet dette endeligt.

Selvom fugle termoregerer adfærdsmæssigt1,27 og kan akklimatificere metabolisk til forskellige termiske forhold3,4,5,6,7,8,9,10,26, spiller fjer en vigtig rolle i termoregulering ved at give et konstant lag isolering. Den metode, der er beskrevet her, er designet til at besvare spørgsmål om fjerfrakken alene og dens rolle i passiv termoregulering (dvs. hvor meget varme bevarer en levende fugl uden at ændre dens adfærd eller metabolisme?) ved at isolere fjerene. Mens aktiv og fysiologisk termoregulering er økologisk vigtig, er det også vigtigt at forstå, hvordan fjerene alene hjælper med isolering, og hvordan de påvirker behovet for aktiv adfærdsmæssig og fysiologisk termoregulering.

Tidligere undersøgelser har fastlagt metoder til kvantificering af termisk ledningsevne og varmeisolering af dyreskind11,12,13,28. Metoden, der præsenteres her, er en udvidelse af metoden "bevogtet kogeplade"11,12,13,28. Men den metode, der er beskrevet her måler temperaturen på den ydre grænse af fjerfrakken ved hjælp af et termisk kamera, snarere end termoelementer. Den bevogtede kogeplademetode giver meget præcise skøn over energistrømmen gennem et skind, men det kræver opførelse af en flermateriale kogeplade, en vis fortrolighed med brugen af termoelementer og termopæle og destruktiv brug af en pels, der skal skæres i små stykker. Disse stykker smøres derefter for at fjerne luft mellem prøven og kogepladeapparatet. Med undtagelse af de få fugle, der mangler apteria (f.eks pingviner), er det problematisk at skære små firkanter fra fugleskind til sammenligningsmæssige formål, da placeringen af snittet har stor indvirkning på antallet af fjer, der faktisk er fastgjort til (og overlying) huden. Dette problem forværres af variationen blandt taxa i nærvær, størrelse og placering af ptyerlae14.

Desuden, mens museum prøver kan være en potentielt rig ressource til at vurdere variationen i isolering blandt fugle, generelt, tilladelse til at skære og fedt hudprøver i videnskabelige samlinger er uopnåelig. Derudover kan prøver taget fra naturen til bevogtede kogeplademålinger ikke efterfølgende anvendes som museumsprøver. Den metode, der præsenteres her, adskiller sig fra den bevogtede kogeplademetode, idet den kan bruges med hele tørrede fugleskind uden 1), der kræver ødelæggelse af prøven og 2) smøring undersiden af huden. Det bruger termiske kameraer, som er stadig mere overkommelige (men stadig relativt dyrt), præcis, og bruges til levende fugl målinger af termiske relationer.

Denne metode måler ikke energistrømmen (og dermed termisk ledningsevne eller isoleringsværdi) gennem hud og fjer direkte som den bevogtede kogeplademetode gør. I stedet måler den temperaturen ved den ydre grænse af en fjerfrakke ved hjælp af et termisk kamera. De resulterende værdier repræsenterer et integreret mål for den varme, der tabes passivt gennem hud, fjer og luft fanget mellem dem (sammenlignet med en varmekilde nedenunder). Prøver fremstillet som flade skind og målt ved hjælp af den beskrevne teknik kan opbevares i samlinger, og på ubestemt tid give værdi for fremtidig forskning. Denne metode giver en standardiseret, sammenlignelig og relativt enkel måde at måle fjerfrakke termisk ydeevne i enhver flad flået prøve, hvilket er særligt nyttigt i inter- og intraspecifikke sammenligninger.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Protocol

Dette arbejde omfattede ikke noget arbejde med levende dyr og var derfor fritaget for dyrepleje.

1. Opsætning og materialer (figur 1)

  1. Hvis flade skind af de arter af interesse ikke er tilgængelige, skal du bruge Spaw's protokol29 til at skabe skind fra friske eller frosne prøver. Preen fjer i en pæn, naturlig position, og tør for at opnå en konstant vægt, før du fortsætter med målinger.
  2. Opret en konstant temperatur varmt vand bad.
    BEMÆRK: Denne opsætning er ret høj, så det er nemmest at placere varmtvandsbadet på gulvet.
  3. Placer et ark af klar akryl glas (Tabel af materialer)over overfladen af den konstante temperatur varmt vand bad. Glasset tillader transmission af varmen til undersiden af huden uden at fugte prøven.
    BEMÆRK: Denne pilotundersøgelse brugte et ark akrylglas (0,125 i tykt). Tykkelsen af glasset vil ikke påvirke emissiviteten30 af materialet (det vil altid være 0,86), men det vil påvirke den absolutte temperatur på overfladen af glasset(dvs. tykkere glas vil resultere i en lavere temperatur). Således bør alle målinger tages ved hjælp af en akryl glasplade af samme tykkelse.
  4. Placer et stykke skum kerne bord (1 i tyk) med et cirkulært hul (0,5 i diameter) over akrylglasset.
    BEMÆRK: Fuglens størrelse skal lede hullets størrelse og dermed størrelsen af uafbrudt fjer, der modtager varme fra kilden. Her anvendes et hul med en diameter på 0,5 i diameter, fordi denne størrelse er stor nok til at opnå tilstrækkelig varmeoverførsel til prøven, mens den stadig er lille nok til at centrere varmen under brystfjerkanalerne (af alle fugle undtagen de mindste). Uanset størrelsen af den termiske åbning, for at opnå en sammenlignelig og replikerbar værdi for hver fugl, skal du sørge for at udføre målinger med huller af samme størrelse.
  5. Fastgør et termisk kamera til et stativ direkte over opsætningen på kameraets mindste fokusafstand.
    BEMÆRK: Her anvendes et FLIR SC655 termisk kamera (680 px x 480 px opløsning, ±2 °C eller ±2% nøjagtighed af læsning, 40 cm minimum fokusafstand). Andre kameraer kan variere i grad opløsning.
  6. Kalibrer kameraet ved at indtaste følgende i den termiske kamerasoftware:
    1. Find den reflekterede temperatur ved at placere aluminiumsfolie (skinnende side vender op) over skummet med emissivitet værdi indstillet til 1,0 i kameraet kalibrering software. Tag et termisk billede. Temperaturen på overfladen af aluminiumsfolien er den reflekterede temperatur, som skal svare til rummets omgivelsestemperatur.
    2. Angiv emissivitetsværdien31 til 0,95.
      BEMÆRK: 1) Emissivitet er den relative mængde varme, som et objekt udsender32 og varierer fra 0 til 1. Et objekt med en høj emissivitetsværdi udsender en stor mængde varme, mens et objekt med en lav emissivitetsværdi udstråler lidt varme32. Denne værdi repræsenterer fjerenes emissivitet. 2) Denne værdi (0,95) bestrides. Cossins og Bowler hævdede, at fjer har en emissivitetsværdi mellem 0,90-0,95, men indeholdt ingen beviser31. Hammel rapporterede en værdi på 0,98, men han opnåede denne værdi fra en frossen prøve, så det kan ikke være præcis33. På trods af manglen på beviser, 0,95 emissivitet er den værdi, der oftest anvendes i det termiske kamera litteratur (som det fremgår af Cossins og Bowler31).
    3. Sørg for, at omgivelsestemperaturen og fugtigheden i rummet er konstant. Disse værdier skal måles før hver måling og opdateres i kameraets kalibreringssoftware. Temperaturen og fugtigheden i alle indendørs rum vil svinge noget, så registrering af disse værdier og opdatering af dem i softwaren reducerer målefejl.
      BEMÆRK: Her bruges FLIR ResearchIR Max-software. Denne software gemmer ikke data til alle billeder, så det er vigtigt at registrere alle disse værdier for hvert billede.

2. Udførelse af målinger

  1. Indstil den konstante temperatur varmt vand bad til en måltemperatur (40 °C er en proxy for den gennemsnitlige indre kernetemperatur af de fleste passerine fugle)34.
    BEMÆRK: Hvis der arbejdes med en art, hvis hvilende kernetemperatur er højere (f.eks. kolibrier34) eller lavere (f.eks. pingviner34 ellerstrudsefugle 34,35), kan det være hensigtsmæssigt at justere varmtvandsbadet i overensstemmelse hermed. Figur 3 viser forholdet mellem temperaturen i varmtvandsbadet og temperaturen på akrylglasets overflade (f.eks. den faktiske temperatur af varmekilden, som den flade hud udsættes for).
    1. Resultater fra denne protokol (se figur 5) tyder på, at opnåelse af målinger på tværs af en række temperaturer også er informativ om termiske ydelsesforskelle. For at opnå dette skal du følge protokollen ved hjælp af intervaller på 5 °C fra 30-55 °C.
  2. I den termiske kamerasoftware skal du tegne en cirkel /ellipse over hullet i skummet, hvor varmen undslipper. Dette gør det muligt at visualisere dette område, når huden placeres på skummet for at sikre, at det korrekte område på den flade hud måles.
  3. Placer den flade hudprøve på skummet med interesseområdet over hullet.
    BEMÆRK: Her måles maven for hver fugl, fordi den ikke er blokeret af andre dele af kroppen, såsom vingen og er centralt placeret nok til ikke at blive udsat for kanteffekter. Placeringen af huden over varmehullet vil variere afhængigt af det eksperimentelle spørgsmål. Generelt anbefales placering direkte over en fjerkanal, og så langt væk fra hudkanten som muligt. Sørg for ikke at flade eller uorden fjerene, når du placerer huden. Hvis det er nødvendigt, preen dem i en naturlig position, når huden er placeret.
  4. Vent 15 minutter, så huden kan akklimatisere sig til varmekilden. Hvis målingerne foretages for tidligt, vil temperaturværdien på overfladen af fjerfrakken være for lav. Her stabiliseres temperaturtransmissionen gennem hud og fjer ved 15 min, så at vente længere end 15 minutter vil ikke give et kunstigt højt resultat.
  5. Tager et termisk billede af den flade hud.
    1. Indstil emissivitetsværdien31 til 0,95, før du tager det termiske billede.
  6. Fjern huden fra skummet og tag straks et termisk billede af opsætningen uden den flade hud på skummet. Dette kvantificerer temperaturen på overfladen af akrylglasset og kalibrerer varmekildens område med måleområdet på den flade hud.
    1. Her er emissiviteten af akrylglasset, der anvendes30, 0,86. Sørg for at optage dette i den termiske kamerasoftware, før du tager billedet uden huden.
      BEMÆRK: Den temperatur, der vises af varmtvandsbadet, er ikke nødvendigvis temperaturen på akrylglasets overflade (figur 3), da dets termiske ledning ikke er perfekt. Ved hjælp af glassets temperatur reduceres fejl i vurderingen af, hvor varm undersiden af huden er, og er derfor en kombineret vurdering af, hvor meget varme der går tabt gennem hud og fjer.
  7. Placer huden tilbage på skummet i samme position. Gentag trin 2.5-2.6 for i alt fem forsøg.
    1. For at placere prøvehuden korrekt skal du forsigtigt røre ved fjerene i målmålområdet med en fingerspids, derefter fjerne fingeren og se det termiske billede. Restvarmen fra fingeren vil forblive synlig på det termiske billede kort. Kontroller, at prøvetagningsområdet er inden for den synlige cirkel, der tegnes i softwaren, som repræsenterer det varmeområde, der udstråler gennem huden fra varmtvandsbadet. Hvis det ikke er tilfældet, skal du flytte huden, indtil den er. Denne proces er illustreret i figur 2.
      BEMÆRK: Mens friske skind (når de er tilgængelige) kan repræsentere hudens naturlige termiske ydeevne i en levende fugl tættere, giver brug af tørre skind til disse målinger sammenlignelige, repeterbare resultater på en meget større pulje af prøver. Derfor bør alle målinger enten tages ved hjælp af skind tørret til konstant vægt, eller på både den friske og tørrede hud af prøver.

3. Dataindsamling fra termiske billeder

  1. Hver måling består af to termiske billeder: en af den flade hud og en af akrylglasset. Først skal du åbne billedet af akrylglasset. Juster cirklen tegnet i softwaren med hullet i skummet synligt i billedet. Registrer temperaturværdien i midten af cirklen.
    BEMÆRK: Yderligere oplysninger om udvinding af data fra termiske billeder finder du i Senior et al.36.
    1. Sørg for at kalibrere kameraet med de korrekte værdier. Indstil emissiviteten30 til 0,86 og indstil omgivelsestemperaturen og fugtigheden, så den svarer til de aktuelle forhold i laboratoriet, før temperaturværdien registreres.
  2. Åbn det termiske billede af den flade hud. Uden at flytte cirklen skal du registrere temperaturværdien i midten af cirklen.
    BEMÆRK: Da cirklen ikke er optaget på billedet, er det vigtigt at kalibrere placeringen af cirklen med billedet af akrylglasset taget i afsnit 2.6.
    1. Sørg for at kalibrere kameraet med de korrekte værdier. Indstil emissiviteten31 til 0,95, og sørg for at indstille omgivelsestemperaturen og fugtigheden til de aktuelle forhold i laboratoriet, før du registrerer temperaturværdien.
  3. Gentag trin 3.1-3.2 for alle målinger af alle prøver.

4. Beregning af termisk ydeevne

  1. Træk temperaturen på overfladen af fjerfrakken fra akrylglasets temperatur. Denne værdi repræsenterer den varme, der bevares af fjerfrakken.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Representative Results

Repræsentative resultater fra en serie af en person af hver af fem arter, målt ved seks temperaturer, præsenteres i figur 4 og figur 5. Disse viser, at små variationer i hudens placering kan resultere i variationer i målingerne på op til 1,7 °C. Figur 4 viser, hvordan træning af en investigator øger repeterbarheden af målingerne. For eksempel blev den samme individuelle husspurv (Passer domesticus) målt fem gange ved en enkelt måltemperatur af en uerfaren investigator (Figur 4A). Efter træning på en række prøver af forskellige arter målte en investigator (J.G.) den samme prøve fem gange ved samme måltemperatur (Figur 4B). Estimatet af forholdet mellem akrylglasets temperatur og temperaturen på overfladen af fjerene ændrede sig kun med en lille (men måske vigtig) mængde. Som følge heraf ændrede repeterbarheden af målingerne selv med næsten fire gange. Gentagen praksis anbefales derfor stærkt for operatører på en ikke-prøve hud (før du tager målinger, der vil blive analyseret), indtil målinger konvergerer og variation i målingerne stabilisere (dvs. ingen yderligere forbedring i reproducerbarhed ses med yderligere praksis). Dette er vigtigt at opnå, før der udføres analyser af gentagne foranstaltninger (eller gennemsnittet af gentagne foranstaltninger) i hver prøve.

De data, der er vist i figur 5, repræsenterer en lille pilotprøve, men tyder på, at denne metode til måling af fjerfrakkens termiske ydeevne sandsynligvis vil give vigtig indsigt i fuglenes termiske økologi. For at reducere målefejl trænede og tog kun én investigator (J.G.) målingerne. Selv om disse data kun repræsenterer et enkelt individ af hver af de anførte arter (husspurv, østlige phoebe [Sayornis phoebe], grå catbird [Dumetella carolinensis], østlige bluebird [Sialia sialis], og tuftet titmouse [Baeolophus bicolor]), viser variation i skråningerne af de resulterende data, at fjerfrakkernes termiske ydeevne varierer blandt disse individer. Desuden tyder størrelsen af disse forskelle på, at variationen kan skyldes artsforskelle.

I betragtning af, at en enkelt uddannet investigator udførte alle målingerne i figur 5, kontrollerer investigator-færdigheder alene ikke for variation i R2-værdier. For eksempel var det særligt vanskeligt at opnå målinger gentagne gange i huset spurv, selv efter træning, i forhold til den østlige phoebe og østlige bluebird (Figur 4, Figur 5). De to sidstnævnte fugle var begge lugeår individer. Således kan deres aldersgruppe påvirke jævnheden af deres isolering (selv om det er spekulation uden yderligere undersøgelse), men der er ingen grund til at forvente, at placering af deres skind til målingen skal være lettere at gentage end husets spurv. Således kan nogle ufuldstændigt forstået kvalitet af fjerfrakker i husspurven kræve yderligere undersøgelse. På samme måde tyder variationen i skråninger af linjerne i figur 5 på, at måling af termisk ydeevne på tværs af temperaturområder (f.eks. en arts termoneutrale zone) kan være mere biologisk informativ end ved hjælp af et enkelt referencevarmeniveau.

Figure 1
Figur 1: Diagram over det komplette termiske kamera og varmtvandsbad set-up. Klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 2
Figur 2: Termiske billeder, der repræsenterer en metode til at replikere den samme placering i forhold til flere forsøg. Ellipsen er allerede placeret på det opvarmede område på akrylglasset. Disse billeder viser bevægelse af huden og ikke ellipsen. Rør forsigtigt og kort ved en fingerspids til målmålområdet på fjerfrakken. Fingerspidsen vil efterlade et varmemærke på huden i et par sekunder. (A) Vist er varmemærket uden for ellipsen, hvilket betyder, at målmålmålområdet ikke udsættes for varmen. Pas på ikke at flytte skum eller akrylglas (dette ville få ellipsen til at repræsentere området for varmeeksponering unøjagtigt), justere placeringen af den flade hud og røre målmålområdet igen. Fortsæt denne proces, indtil (B) varmemærket er indeholdt i ellipsen. Klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 3
Figur 3: Forholdet mellem temperaturen i varmtvandsbadet (displayaflæsning) og temperaturen ved akrylglasoverfladen (f.eks. den faktiske varmekilde, som den flade hud udsættes for). Det skal bemærkes, at temperaturen på overfladen af akrylglasset konsekvent er lidt højere end den temperatur, der vises af varmtvandsbadet. Brug kun dette tal for at få en forståelse af dette forhold, og mål altid temperaturen på overfladen af akrylglasset for hvert forsøg (punkt 2.6). Klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 4
Figur 4: Forbedring af repeterbarheden af temperaturmålinger på overfladen af en fjerfrakke i en enkelt fugl. Disse værdier blev opnået fra en individuel husspurv (A) før og (B) efter repeterbarhedstræning af investigator til målingsydelse. Klik her for at se en større version af dette tal.

Figure 5
Figur 5: Forholdet mellem temperaturen ved akrylglasoverfladen og temperaturen på fjeroverfladen i enkelte prøver af fem fuglearter. Punkter på en enkelt graf repræsenterer gentagne målinger i samme person ved seks forskellige måltemperaturer. Det skal bemærkes, at selv om målingerne ved referenceopvarmningspunktet på 40 °C er ens, varierer hældningen af disse linjer. Dette tyder på, at den termiske ydeevne af fjerfrakker i disse fugle adskiller sig (med en hældning på 0 er en perfekt isolator og hældning på 1 er helt ikke-isolerende). Det skal også bemærkes, at måle repeterbarhed varierer. Selv efter måling af investigator er variansen i gentagne målinger højest for husspurven og lavest for den østlige og østlige blåfugl. Klik her for at se en større version af dette tal.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

Dette papir indeholder en protokol til repeterbare, standardiserede termiske billeddannelsesmålinger af aviær flad hudprøver. Denne metode gør det muligt at sammenligne fjerfrakkens termiske ydeevne mellem arter, inden for arter, mellem sammenlignelige individer og på forskellige steder på individernes kroppe, alt sammen uden ødelæggelse af prøven.

Tilgængeligheden af nødvendige materialer og udstyr kan være en begrænsning af denne metode. Selvom termiske kameraer hurtigt bliver mere tilgængelige og overkommelige, koster termiske kameraer i forskningskvalitet stadig titusindvis af dollars37. Termiske kameraer kan dog bruges til mange praktiske anvendelser i biologi. McCaffery går ind for brugen af termiske kameraer til at undersøge økologiske spørgsmål28. Termiske kameraer er især nyttige til indsamling af data om fritlevende organismer i marken, fordi de er langdistance- og ikke-invasive værktøjer. Den metode, der præsenteres her, muliggør integration af felt- og laboratorieundersøgelser med målinger i de samme enheder, som udføres af det samme udstyr.

Brug af anden termisk kamerasoftware end den, der bruges her, kan nødvendiggøre ændringer af denne protokol, men sådanne ændringer vil kun påvirke opsætningsfasen (afsnit 1). Undersøgelser af mindre fugle eller visse spørgsmål om større fuglearter kan kræve huller i skumlaget af forskellig størrelse.

På samme måde kan temperaturen i varmtvandsbadet (trin 2.1) være nødvendigt at ændre for nogle arter med højere eller lavere kernetemperaturer, hvis målet er at måle temperaturer med direkte biologisk relevans for forsøgsspørgsmålet. Generelt vil vandbad temperatur standardisering ved 40 °C på tværs af undersøgelser lette sammenlignende analyse af den relative termiske ydeevne af forskellige former for intakte fjerdragter og fjer strukturer. Hvis præcis måling af energiflux på tværs af hud og fjer er påkrævet, den bevogtede kogeplade metode11,12,13,28 er sandsynligvis en bedre tilgang, da det 1) eliminerer luft mellem varmekilden og huden og 2) måler temperaturen på den indre overflade af huden direkte. Men selv om denne metode ikke måler eller beregner energioverførsel direkte, er den designet til at lette hurtige og gentagne målinger af hele prøver. Endelig viser resultaterne rigelig præcision i detektering mønstre af variation i fjerdragt termisk ydeevne.

Denne metode bruger flade skind, som i øjeblikket ikke er bredt tilgængelige i de fleste museumssamlinger. Runde skind, som er rigeligt tilgængelige i de fleste naturhistoriske samlinger, kunne bruges med denne metode, hvis demounted, blødgjort, fladtrykt, og redried. Det er dog usandsynligt, at kuratorer i de fleste tilfælde vil godkende en sådan genmontering. For at øge ressourcerne til sammenlignende undersøgelser af fuglefjerens termiske værdier går vi ind for udbredt anvendelse af flad flåning hos så mange arter som muligt. Yderligere fordele ved flad flåning er, at flade skind ikke kræver delvis ødelæggelse af skelet og muskulatur af en prøve, at runde flåning gør, og et højere antal flade skind kan opbevares i samme rum, som runde skind kræver.

I skind af en bestemt art er det vigtigt at udvikle en teknik til nøjagtigt at placere huden på samme sted over varmehullet hver gang. De resultater, der opnås her, tyder på, at teknikken (som beskrevet i trin 2.7) minimerer målefejl hurtigere og mere effektivt end praksis i hudplacering alene. Det er dog sandsynligt, at særligt tætte fjerdragter (f.eks. pingviner11) ikke kan miste tilstrækkelig varme gennem fjerene for at gøre det muligt at visualisere varmehuller gennem huden og fjerene på det termiske billede.

På grund af tilstedeværelsen af pterylae i de fleste fuglearter vil arrangementet af fjerene over huden på en prøve påvirke mønsteret af varmeoverførsel over fjerfrakken. Derfor er det vigtigt, at fjerene er placeret så tæt på deres naturlige position i en levende fugl som muligt. Preening fjerene i en pæn, naturlig position er det sidste trin i protokollen til flad flåning af en prøve29. Hvis prøverne fremstilles korrekt, bør fjerplaceringen således være passende for arter på tværs af prøver. Mængden af ptiloerection af fjerene vil også påvirke fjerfrakkens termiske ydeevne ved at fange isolerende luft i fjerfrakken. I modsætning hertil lægger fjerene sig fladt på huden29i flade flåede prøver , så ptiloerection bør effektivt være sammenlignelig på tværs af alle prøver.

Selvom denne undersøgelse fokuserer på fugle, kan denne metode være lige så nyttig for pattedyrskind. Boonstra et al. hævdede, at fuglefjer er mere isolerende end pattedyrpels, men denne undersøgelse var en kvalitativ vurdering baseret på visuel analyse af termiske videoer39 snarere end et kvantitativt mål for den varme, der undslipper fra sammenlignelige kropsområder. Det antages, at den metode, der er beskrevet her, vil bidrage til en udvidelse af sammenlignende termisk forskning og give stor indsigt i udviklingen og økologien af termoreguleringsstrukturer som fjer40.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Disclosures

Forfatterne har intet at afsløre.

Acknowledgments

Denne forskning blev finansieret delvist af en University of Connecticut Research Advisory Council Faculty Large Grant til M. Rubega. K. Burgio blev støttet på National Science Foundation NRT-IGE tilskud #1545458 til M. Rubega. Manuskriptet blev væsentligt forbedret af den tankevækkende feedback fra to anonyme korrekturlæsere.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Aluminum Foil Reynolds Wrap 109000831 30 square ft.; this exact model need not be used.
Foam Core Board Foamular 20WE 1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used.
General Purpose Water Bath PolyScience WB02 Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C
PDF Data logger Elitech RC-51H Built in temperature and humidity sensor
Plexiglass AdirOffice 1212-3-C Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used.
Thermal Image Analysis Software FLIR ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit) Allows collection of precise, quantitative thermal data
Thermal Imaging Camera FLIR SC655 680x480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance
Tripod The Audubon Shop The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head 65" maximum height; this exact model need not be used.

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Morris, D. The Feather Postures of Birds and the Problem of the Origin of Social Signals. Behaviour. 9, 75-111 (1956).
  2. Wetmore, A. A Study of the Body Temperature of Birds. Smithsonian Miscellaneous Collections. 72 (12), Smithsonian Institution. City of Washington. (1921).
  3. Hart, J. S. Seasonal Acclimatization in Four Species of Small Wild Birds. Physiological Zoology. 35 (3), 224-236 (1962).
  4. Veghte, J. H. Thermal and Metabolic Responses of the Gray Jay to Cold Stress. Physiological Zoology. 37 (3), 316-328 (1964).
  5. Brush, A. H. Energetics, Temperature Regulation and Circulation in Resting, Active and Defeathered California Quail, Lophortyx californicus. Comparative Biochemistry and Physiology. 15, 399-421 (1965).
  6. Dawson, W. R., Carey, C. Seasonal Acclimatization to Temperature in Cardueline Finches. Journal of Comparative Physiology. 112, 317-333 (1976).
  7. Cooper, S. J., Swanson, D. L. Seasonal Acclimatization of Thermoregulation in The Black-Capped Chickadee. The Condor. 96, 638-646 (1994).
  8. Bush, N. G., Brown, M., Downs, C. T. Seasonal Effects on Thermoregulatory Responses of the Rock Kestrel, Falco rupicolis. Journal of Thermal Biology. 33, 404-412 (2008).
  9. Nzama, S. N., Downs, C. T., Brown, M. Seasonal Variation in the Metabolism-Temperature Relation of House Sparrows (Passer domesticus) in KwaZulu-Natal, South Africa. Journal of Thermal Biology. 35, 100-104 (2010).
  10. Noakes, M. J., Wolf, B. O., McKechnie, A. E. Seasonal Metabolic Acclimatization Varies in Direction and Magnitude among Populations of an Afrotropical Passerine Bird. Physiological and Biochemical Zoology. 90 (2), 178-189 (2016).
  11. Taylor, J. R. Thermal insulation of the down and feathers of pygoscelid penguin chicks and the unique properties of penguin feathers. The Auk. 103 (1), 160-168 (1986).
  12. Ward, J. M., Houston, D. C., Ruxton, G. D., McCafferty, D. J., Cook, P. Thermal resistance of chicken (Gallus domesticus) plumage: a comparison between broiler and free-range birds. British poultry science. 42 (5), 558-563 (2001).
  13. Ward, J. M., Ruxton, G. D., Houston, D. C., McCafferty, D. J. Thermal consequences of turning white in winter: a comparative study of red grouse Lagopus lagopus scoticus and Scandinavian willow grouse L. l. lagopus. Wildlife Biology. 13 (2), 120-130 (2007).
  14. Lucas, A. M., Stettenheim, P. R. Avian Anatomy: Integument. , US Government Printing Office. Washington, D.C. (1972).
  15. Osváth, G., et al. How feathered are birds? Environment predicts both mass and density of body feathers. Functional Ecology. 32, 701-712 (2018).
  16. Pap, P. L., et al. A phylogenetic comparative analysis reveals correlations between body feather structure and habitat. Functional Ecology. 31 (6), 1241-1251 (2017).
  17. Caccamise, D. F., Weathers, W. W. Winter Nest Microclimate of Monk Parakeets. The Wilson Bulletin. 89 (2), 346-349 (1977).
  18. Broggi, J., Gamero, A., Hohtola, E., Orell, M., Nilsson, J. Å Interpopulation variation in contour feather structure is environmentally determined in great tits. PLoS ONE. 6 (9), 24942 (2011).
  19. Howell, S. N. G. Molt in North American Birds. , Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 13: 9780547152356 (2010).
  20. Willoughby, E. J. An Unusual Sequence of Molts and Plumages in Cassin's and Bachman's Sparrows. The Condor. 88 (4), 461-472 (1986).
  21. Wetmore, A. The Number of Contour Feathers in Passeriform and Related Birds. Auk. 53, 159-169 (1936).
  22. Staebler, A. E. Number of Contour Feathers in the English Sparrow. The Wilson Bulletin. 53 (2), 126-127 (1941).
  23. Barnett, L. B. Seasonal Changes in Temperature Acclimatization of the House Sparrow, Passer domesticus. Comparative Biochemistry and Physiology. 33, 559-578 (1970).
  24. Middleton, A. L. A. Seasonal Changes in Plumage Structure and Body Composition of the American Goldfinch, Carduelis tristis. The Canadian Field-Naturalist. 100 (4), 545-549 (1986).
  25. Lei, F. M., Qu, Y. H., Gan, Y. L., Gebauer, A., Kaiser, M. The feather microstructure of Passerine sparrows in China. Journal für Ornithologie. 143 (2), 205-213 (2002).
  26. D'alba, L., Carlsen, T. H., Ásgeirsson, Á, Shawkey, M. D., Jónsson, J. E. Contributions of feather microstructure to eider down insulation properties. Journal of Avian Biology. 48 (8), 1150-1157 (2017).
  27. Gilbert, C., Robertson, G., Le Maho, Y., Naito, Y., Ancel, A. Huddling behavior in emperor penguins: dynamics of huddling. Physiology & Behavior. 88, 479-488 (2006).
  28. Kvadsheim, P. H., Folkow, L. P., Blix, A. S. A new device for measurement of the thermal conductivity of fur and blubber. Journal of thermal Biology. 19 (6), 431-435 (1994).
  29. Spaw, C. Combination Specimens a la Burke Museum. , 21-28 (1989).
  30. Infrared Emissivity Table. ThermoWorks. , Available from: https://www.thermoworks.com/emissivity_table (2019).
  31. Cossins, A. R., Bowler, K. Temperature Biology of Animals. , Chapman and Hall. London. (1987).
  32. Orlove, G. Emissivity and Reflected Temperature. Infrared Training Center. , Available from: http://irinformir.blogspot.com/2012/02/thermographic-measurement-techniques.html (2012).
  33. Hammel, H. T. Infrared Emissivities of Some Arctic Fauna. Journal of Mammalogy. 37 (3), 375-378 (1956).
  34. McNab, B. K. An Analysis of the Body Temperatures of Birds. The Condor. 68 (1), 47-55 (1966).
  35. Crawford, E. C., Lasiewski, R. C. Oxygen Consumption and Respiratory Evaporation of the Emu and Rhea. The Condor. 70, 333-339 (1968).
  36. Senior, R. A., Hill, J. K., Edwards, D. P. ThermStats: An R Package for Quantifying Surface Thermal Heterogeneity in Assessments of Microclimates. Methods in Ecology and Evolution. 10, 1606-1614 (2019).
  37. FLIR Systems, Inc. , Available from: https://www.flir.com (2019).
  38. McCafferty, D. J. Applications of thermal imaging in avian science. Ibis. 155 (1), 4-15 (2013).
  39. Boonstra, R., Eadie, J. M., Krebs, C. J., Boutin, S. Limitations of Far Infrared Thermal Imaging in Locating Birds. Journal of Field Ornithology. 66 (2), 192-198 (1955).
  40. Rodbard, S. Weight and Body Temperature. Science. 111 (2887), 465-466 (1950).

Tags

Biologi fugle flad hud termisk kamera prøver fjer temperatur varme termoregulering isolering ydeevne
Brug af et termisk kamera til at måle varmetab gennem fuglefjederfrakker
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Graveley, J. M. F., Burgio, K. R.,… More

Graveley, J. M. F., Burgio, K. R., Rubega, M. Using a Thermal Camera to Measure Heat Loss Through Bird Feather Coats. J. Vis. Exp. (160), e60981, doi:10.3791/60981 (2020).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter