Een thermische camera gebruiken om warmteverlies te meten door vogelverenjassen

Summary

Dit protocol beschrijft de kwantificering van warmteoverdracht door een plathuidig vogelexemplaar met behulp van een thermische camera en een warmwaterbad. De methode maakt het mogelijk om kwantitatieve, vergelijkende gegevens te verkrijgen over de thermische prestaties van verenjassen over soorten met behulp van gedroogde platte huidmonsters.

Abstract

Veren zijn essentieel voor isolatie, en dus voor de kosten van thermoregulatie, bij vogels. Er is robuuste literatuur over de energetische kosten van thermoregulatie bij vogels in verschillende ecologische omstandigheden. Weinig studies karakteriseren echter de bijdrage van de veren alleen aan thermoregulatie. Verschillende eerdere studies hebben methoden vastgesteld voor het meten van de isolatiewaarde van dierenvellen, maar ze vereisen destructieve bemonsteringsmethoden die problematisch zijn voor vogels, waarvan de veren niet gelijkmatig over de huid zijn verdeeld. Meer informatie is nodig over 1) hoe de bijdrage van veren aan thermoregulatie varieert, zowel tussen als binnen soorten en 2) hoe verenjassen in ruimte en tijd kunnen veranderen. Hier wordt een methode gerapporteerd voor het snel en direct meten van de thermische prestaties van verenjassen en de huid met behulp van gedroogde hele huidmonsters, zonder de noodzaak om het huidmonster te vernietigen. Deze methode isoleert en meet de thermische gradiënt over een verenvacht op een manier die metingen van warmteverlies en metabole kosten bij levende vogels, die gedrags- en fysiologische strategieën gebruiken om te thermoreguleren, niet kunnen. De methode maakt gebruik van een thermische camera, waarmee snel kwantitatieve thermische gegevens kunnen worden verzameld om warmteverlies van een stabiele bron door de huid te meten. Dit protocol kan gemakkelijk worden toegepast op verschillende onderzoeksvragen, is van toepassing op elke aviaire taxa en vereist geen vernietiging van het huidmonster. Ten slotte zal het het begrip van het belang van passieve thermoregulatie bij vogels bevorderen door het verzamelen van kwantitatieve gegevens te vereenvoudigen en te versnellen.

Introduction

Veren zijn het bepalende kenmerk van vogels en dienen vele functies, waaronder isolatie¹. Vogels hebben de hoogste gemiddelde kerntemperaturen van elke gewervelde groep, en veren die hen isoleren van veranderingen in de omgevingstemperatuur zijn een essentieel onderdeel van de energiebalans, vooral in koude omgevingen². Ondanks het belang van veren, heeft de meerderheid van de literatuur over veranderingen in thermische conditie bij vogels zich gericht op metabole reacties op temperatuurvariatie in plaats van de functie van veren als isolatie^{3,4,5,6,7,8,9,10} (voor meer details, zie Ward et al.) ^11,12,13. Veren zelf kunnen echter variëren in de tijd, individuen en soorten.

De hier gepresenteerde methode is nuttig voor het kwantificeren van de totale thermische waarde van de verenvacht alleen. Het verwijdert verstorende factoren bij levende vogels, zoals gedragsthermoregulatie¹ en verschillende hoeveelheden isolerend vet. Meer wijdverspreide meting van de thermische prestaties van verenjassen is noodzakelijk om het begrip te verbeteren van hoe veren bijdragen aan isolatie en hoe dit varieert tussen en binnen soorten gedurende de levensgeschiedenis en jaarlijkse cyclus van een vogel.

Veren isoleren vogels door lucht op te vangen, zowel tussen de huid en veren als in de veren, en ze creëren een fysieke barrière tegen warmteverlies¹⁴. Veren bestaan uit een centrale veerschacht, een rachis genaamd, met uitsteekpunten die weerhaken¹⁴worden genoemd . Barbules zijn kleine, secundaire projecties op weerhaken die in elkaar grijpen met aangrenzende weerhaken om de veer te “ritsen” en structuur te geven. Bovendien missen donsveren een centrale rachis en hebben ze weinig barbules, waardoor ze een losse, isolerende massa weerhaken over de huid vormen¹⁴. Verenjassen variëren tussen soorten^15,16,binnen soorten^17,18en binnen vergelijkbare individuen^{2,19,20,21,22,23,24.} Er is echter weinig kwantitatieve informatie over hoe variaties in het aantal veren, de relatieve overvloed aan verschillende soorten veren op een vogel of veranderingen in het aantal weerhaken / weerhaken de algehele thermische prestaties van een verenvacht beïnvloeden. Eerdere studies hebben zich gericht op het bepalen van een enkele gemiddelde waarde van isolatie en thermische geleidbaarheid voor een bepaalde soort^11,12,13.

Het is bekend dat de verenvacht varieert tussen soorten. De meeste vogels hebben bijvoorbeeld verschillende huidgebieden waaruit veren wel of niet groeien, respectievelijk de pterylae en apteria genoemd¹⁴. De plaatsing van de pterylae (soms “verenkanalen” genoemd) varieert van soort tot soort en heeft enige waarde als taxonomisch karakter¹⁴. Sommige vogels (d.w.z. loopvogels en pinguïns) hebben deze pterylose echter verloren en hebben een uniforme verdeling van veren over het lichaam¹⁴. Bovendien hebben verschillende soorten, vooral die in verschillende omgevingen, verschillende verhoudingen van veertypen¹⁵. Vogels die in koudere klimaten wonen, hebben bijvoorbeeld meer donsveren¹⁵ en contourveren met een groter plumulaceous gedeelte¹⁶ dan soorten die in warmere omgevingen wonen.

De microstructuur van bepaalde soorten veren kan ook een effect hebben op de isolatie van soorten^25,26. Lei et al. vergeleken de microstructuur van contourveren van veel Chinese zangvogelmussen en ontdekten dat soorten die in koudere omgevingen wonen een hoger aandeel plumulaceous weerhaken hebben in elke contourveer, langere barbules, hogere knoopdichtheid en grotere knopen dan soorten die warmere omgevingen bewonen²⁵. D’alba et al. vergeleken de microstructuur van donsveren van gewone eidereenden (Somateria mollissima) en grauwe ganzen (Anser anser) en beschreven hoe deze verschillen zowel het cohesieve vermogen van de veren als het vermogen van de veren om lucht te vangen^{beïnvloeden 26}. Kwantitatieve vergelijkende gegevens over hoe deze variaties in bevedering de algehele thermische prestaties van de verenvacht tussen soorten beïnvloeden, zijn beperkt (voor meer details, zie Taylor en Ward et al.) ^11,13.

Binnen een soort kunnen de thermische prestaties van de verenvacht variëren. Sommige soorten, zoals de monniksparkiet (Myiopsitta monachus)¹⁷, bewonen zeer grote en diverse geografische gebieden. De verschillende thermische spanningen die door deze verschillende omgevingen worden gevormd, kunnen de verenjassen van vogels binnen een soort regionaal beïnvloeden, maar er zijn momenteel geen gegevens beschikbaar over dit onderwerp. Bovendien vergeleken Broggi et al. twee populaties van koolmezen (Parus major L.) op het noordelijk halfrond. Ze toonden aan dat contourveren van de meer noordelijke bevolking dichter maar korter en minder proportioneel plumulaceous waren dan die van de meer zuidelijke bevolking. Deze verschillen verdwenen echter toen vogels uit beide populaties op dezelfde plaats werden grootgebracht¹⁸.

Bovendien legden Broggi et al. deze bevindingen uit als een plastic reactie op verschillende thermische omstandigheden, maar ze maten niet de isolatiewaarden van deze verschillende verenjassen¹⁸. De resultaten suggereren ook dat contourveerdichtheid belangrijker is voor isolatie dan het aandeel plumulaceous weerhaken in contourveren, maar Broggi et al. suggereerden dat noordelijke populaties mogelijk niet in staat zijn om optimale veren te produceren vanwege een gebrek aan voldoende voedingsstoffen¹⁸. Kwantitatieve metingen van de algehele thermische prestaties van deze verenjassen zouden het begrip van de betekenis van verenkleedverschillen bevorderen.

In de loop van de tijd variëren de verenjassen van individuele vogels. Minstens één keer per jaar vervellen alle vogels (vervang al hun veren)¹⁹. Naarmate het jaar vordert, worden veren^{gedragen 2,20} en minder talrijk^18,21,22,23. Sommige vogels vervellen meer dan eens per jaar, waardoor ze elk jaar meerdere verschillende verenjassen^{krijgen 19}. Middleton toonde aan dat Amerikaanse putters (Spinus tristis), die twee keer per jaar vervellen, een hoger aantal veren en een hoger aandeel donsachtige veren in hun basiskleed in de wintermaanden hebben dan in hun alternatieve verenkleed tijdens de zomermaanden²⁴. Deze jaarlijkse verschillen in de verenvacht kunnen vogels in staat stellen om meer warmte te behouden tijdens koudere periodes passief of passief meer warmte af te geven tijdens warme seizoenen, maar geen studies hebben dit overtuigend getest.

Hoewel vogels gedragsmatig^1,27 thermoreguleren en metabolisch kunnen acclimatiseren aan verschillende thermische omstandigheden^{3,4,5,6,7,8,9,10,26,}spelen veren een belangrijke rol in thermoregulatie door een constante isolatielaag te bieden. De hier beschreven methode is ontworpen om vragen te beantwoorden over de verenvacht alleen en zijn rol in passieve thermoregulatie (d.w.z. hoeveel warmte houdt een levende vogel vast zonder zijn gedrag of metabolisme te wijzigen?) door de veren te isoleren. Hoewel actieve en fysiologische thermoregulatie ecologisch belangrijk zijn, is het ook belangrijk om te begrijpen hoe de veren alleen helpen bij isolatie en hoe ze de behoefte aan actieve gedrags- en fysiologische thermoregulatie beïnvloeden.

Eerdere studies hebben methoden vastgesteld voor het kwantificeren van thermische geleidbaarheid en thermische isolatie van dierenhuiden^11,12,13,28. De hier gepresenteerde methode is een uitbreiding van de “bewaakte kookplaat” methode^11,12,13,28. De hier beschreven methode meet echter de temperatuur aan de buitengrens van de verenvacht met behulp van een thermische camera in plaats van thermokoppels. De bewaakte kookplaatmethode geeft zeer nauwkeurige schattingen van de energiestroom door een pels, maar het vereist de constructie van een multi-materiaal hete plaat, enige bekendheid met het gebruik van thermokoppels en thermopiles, en destructief gebruik van een pels die in kleine stukjes moet worden gesneden. Deze stukken worden vervolgens ingevet om lucht tussen het monster en het hete plaatapparaat te verwijderen. Met uitzondering van de weinige vogels die apteria missen (bijv. Pinguïns), is het snijden van kleine vierkanten van vogelhuiden problematisch voor vergelijkende doeleinden, omdat de locatie van de snede grote effecten heeft op het aantal veren dat daadwerkelijk aan de huid is bevestigd (en boven) ligt. Dit probleem wordt verergerd door de variatie tussen taxa in de aanwezigheid, grootte en plaatsing van ptyerlae¹⁴.

Bovendien, terwijl museumspecimens een potentieel rijke bron kunnen zijn voor het beoordelen van de variatie in isolatie tussen vogels, is toestemming om huidmonsters in wetenschappelijke collecties te snijden en in te vetten over het algemeen onbereikbaar. Bovendien kunnen exemplaren die uit het wild zijn gehaald voor bewaakte hete plaatmetingen, vervolgens niet als museumspecimens worden gebruikt. De hier gepresenteerde methode verschilt van de bewaakte kookplaatmethode doordat deze kan worden gebruikt met hele gedroogde vogelhuiden, zonder 1) de vernietiging van het monster en 2) het invetten van de onderkant van de huid. Het maakt gebruik van thermische camera’s, die steeds betaalbaarder worden (hoewel nog steeds relatief duur), nauwkeurig en gebruikt voor levende vogelmetingen van thermische relaties.

Deze methode meet de energiestroom (en dus thermische geleidbaarheid of isolatiewaarde) niet direct door de huid en veren zoals de bewaakte kookplaatmethode dat doet. In plaats daarvan meet het de temperatuur aan de buitengrens van een verenjas met behulp van een thermische camera. De resulterende waarden vertegenwoordigen een geïntegreerde maat voor de warmte die passief verloren gaat door de huid, veren en lucht die ertussen gevangen zit (in vergelijking met een warmtebron eronder). Specimens bereid als platte huiden en gemeten met behulp van de beschreven techniek kunnen worden opgeslagen in collecties en voor onbepaalde tijd waarde bieden voor toekomstig onderzoek. Deze methode biedt een gestandaardiseerde, vergelijkbare en relatief eenvoudige manier om de thermische prestaties van de verenvacht te meten in elk plathuidig exemplaar, wat vooral nuttig is bij inter- en intraspecifieke vergelijkingen.

Protocol

Dit werk betrof geen werk met levende dieren en was daarom vrijgesteld van beoordeling van de dierverzorging. 1. Opstelling en materialen (figuur 1) Als platte huiden van de betreffende soort niet beschikbaar zijn, gebruik dan Spaw’s protocol29 om huiden te maken van verse of bevroren exemplaren. Preen veren in een nette, natuurlijke positie en droog om een constant gewicht te verkrijgen voordat u verder gaat met met metingen. Stel een warmwaterbad m…

Representative Results

Representatieve resultaten van een reeks van één individu van elk van de vijf soorten, gemeten bij zes temperaturen, zijn weergegeven in figuur 4 en figuur 5. Deze tonen aan dat kleine variaties in de plaatsing van de huid kunnen leiden tot variaties in de metingen tot 1,7 °C. Figuur 4 laat zien hoe training van een onderzoeker de herhaalbaarheid van de metingen verhoogt. Dezelfde individuele huismus (Passer domesticus) …

Discussion

Dit artikel biedt een protocol voor herhaalbare, gestandaardiseerde warmtebeeldmetingen van aviaire platte huidmonsters. Deze methode maakt het mogelijk om de thermische prestaties van de verenvacht tussen soorten, binnen soorten, tussen vergelijkbare individuen en op verschillende locaties op de lichamen van individuen te vergelijken, allemaal zonder vernietiging van het exemplaar.

De beschikbaarheid van benodigde materialen en apparatuur kan een beperking van deze methode zijn. Hoewel thermi…

Materials

Aluminum Foil	Reynolds Wrap	109000831	30 square ft.; this exact model need not be used.
Foam Core Board	Foamular	20WE	1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used.
General Purpose Water Bath	PolyScience	WB02	Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C
PDF Data logger	Elitech	RC-51H	Built in temperature and humidity sensor
Plexiglass	AdirOffice	1212-3-C	Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used.
Thermal Image Analysis Software	FLIR	ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit)	Allows collection of precise, quantitative thermal data
Thermal Imaging Camera	FLIR	SC655	680×480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance
Tripod	The Audubon Shop	The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head	65" maximum height; this exact model need not be used.