Bu protokol, termal kamera ve sıcak su banyosu kullanarak düz tenli bir kuş örneği aracılığıyla ısı iletiminin nicelliğini açıklar. Yöntem, kurutulmuş düz cilt örnekleri kullanılarak türler arasında tüy kaplamalarının termal performansı hakkında nicel, karşılaştırmalı verilerin elde edİlmesine izin verir.
Tüyler yalıtım için ve dolayısıyla kuşlarda termoregülasyon maliyeti için gereklidir. Çeşitli ekolojik koşullarda kuşlarda termoregülasyonun enerjik maliyeti hakkında sağlam bir literatür vardır. Bununla birlikte, çok az çalışma tüylerin tek başına termoregülasyona katkısını karakterize eder. Daha önceki birkaç çalışma, hayvan postlarının yalıtım değerini ölçmek için yöntemler oluşturmuştur, ancak tüyleri cilde eşit olarak dağıtılmayan kuşlar için sorunlu yıkıcı örnekleme yöntemleri gerektirir. 1) tüylerin termoregülasyona katkısının hem türler arasında hem de türler içinde nasıl değiştiği ve 2) tüy kaplamalarının uzay ve zaman içinde nasıl değişebileceği hakkında daha fazla bilgiye ihtiyaç vardır. Burada bildirilen, cilt örneğini yok etmeye gerek kalmadan, kurumuş tüm cilt örneklerini kullanarak tüy kaplamalarının ve cildin termal performansını hızlı ve doğrudan ölçmek için bir yöntemdir. Bu yöntem, bir tüy ceketi boyunca termal gradyanı, termogülasyon için davranışsal ve fizyolojik stratejiler kullanan canlı kuşlarda ısı kaybı ve metabolik maliyet ölçümlerinin yapamayacağı şekilde izole eder ve ölçer. Yöntem, cilt boyunca sabit bir kaynaktan ısı kaybını ölçmek için nicel termal verilerin hızlı bir şekilde toplanmasını sağlayan bir termal kamera kullanmaktadır. Bu protokol çeşitli araştırma sorularına kolayca uygulanabilir, herhangi bir kuş taksonu için geçerlidir ve cilt örneğinin yok edilmesini gerektirmez. Son olarak, nicel verilerin toplanmasını basitleştirerek ve hızlandırarak kuşlarda pasif termoregülasyonun öneminin anlaşılmasını daha da artıracaktır.
Tüyler kuşların belirleyici özelliğidir ve en önemlileri arasında yalıtım1olmak üzere birçok işleve hizmet eder. Kuşlar herhangi bir omurgalı grubun en yüksek ortalama çekirdek sıcaklıklarına sahiptir ve onları çevresel sıcaklık değişimlerinden yalıtan tüyler, özellikle soğuk ortamlarda enerji dengesinin hayati bir parçasıdır2. Tüylerin önemine rağmen, kuşlarda termal durumdaki değişikliklerle ilgili literatürün çoğunluğu, tüylerin yalıtım 3 , 4 ,5 , 6 ,7,8,9,10 olarak işlevinden ziyade sıcaklık varyasyonuna metabolik tepkilere odaklanmıştır (daha fazla ayrıntı için Ward ve ark.) 11,12,13. Bununla birlikte, tüylerin kendileri zaman, bireyler ve türler arasında değişebilir.
Burada sunulan yöntem, tüy ceketinin genel termal değerini tek başına ölçmek için yararlıdır. Canlı kuşlarda davranışsal termoregülasyon1 ve değişen miktarlarda yalıtım yağı gibi şaşırtıcı faktörleri ortadan kaldırır. Tüy kaplamalarının termal performansının daha yaygın ölçümü, tüylerin yalıtıma nasıl katkıda bulunduğunu ve bunun bir kuşun yaşam tarihi ve yıllık döngüsü boyunca türler arasında ve içinde nasıl değiştiğini anlamak için gereklidir.
Tüyler, hem cilt ve tüyler arasında hem de tüylerin içinde havayı hapsederek kuşları yalıtır ve ısı kaybına fiziksel bir bariyer oluşturur14. Tüyler, diken14adı verilen projeksiyonlara sahip rachis adı verilen merkezi bir tüy şafttan oluşur. Barbules, tüyü “fermuarlamak” ve yapı vermek için bitişik dikenlerle birbirine kenetlenmiş dikenler üzerinde küçük, ikincil projeksiyonlardır. Ayrıca, aşağı tüyler merkezi bir rachis’ten yoksun ve az sayıda barbule sahiptir, bu nedenle cilt üzerinde gevşek, yalıtkan bir diken kütlesi oluşturur14. Tüy kaplamaları türler arasında değişir15,16, türler içinde17,18, ve karşılaştırılabilir bireyler içinde2,19,20,21,22,23,24. Bununla birlikte, tüy sayısındaki değişimlerin, bir kuş üzerindeki farklı tüy türlerinin göreceli bolluğunun veya diken / barbules sayısındaki değişikliklerin bir tüy ceketinin genel termal performansını nasıl etkilediği hakkında çok az nicel bilgi vardır. Önceki çalışmalar, belirli bir tür için tek bir yalıtım ve ısı iletkenliği değerini belirlemeye odaklanmıştır11,12,13.
Kuş tüyü ceketin türler arasında değiştiği bilinmektedir. Örneğin, çoğu kuş, tüylerin pterylae ve apteri adı verilen büyümediği farklı cilt alanlarına sahiptir, sırasıyla14. Pterylae’nin yerleşimi (bazen “tüy yolları” olarak da adlandırılır) türler arasında değişir ve taksonomik bir karakter olarak bazı değerlere sahiptir14. Bununla birlikte, bazı kuşlar (yani ratites ve penguenler) bu pterylosis’i kaybettiler ve vücut boyunca tek tip bir tüy dağılımına sahipler14. Ek olarak, farklı türler, özellikle farklı ortamlarda yaşayanlar, farklı tüy tiplerine sahiptir15. Örneğin, daha soğuk iklimlerde yaşayan kuşlar, daha sıcak ortamlarda yaşayan türlerden daha büyük bir tüylü bölüm16 ile daha fazla aşağıtüylere 15 ve kontur tüylerine sahiptir.
Belirli tüy türlerinin mikroyapısı, türler arasında yalıtım üzerinde de bir etkiye sahip olabilir25,26. Lei ve ark. birçok Çinli Passerine serçesinin kontur tüylerinin mikro yapısını karşılaştırdı ve daha soğuk ortamlarda yaşayan türlerin her kontur tüyünde daha yüksek oranda tüy dikeni, daha uzun barbullar, daha yüksek düğüm yoğunluğu ve daha sıcak ortamlarda yaşayan türlerden daha büyük düğümlere sahip olduğunu buldu25. D’alba ve ark. yaygın bayramcıların(Somateria mollissima)ve graylag kazlarının(Anser anser)aşağı tüylerinin mikro yapısını karşılaştırdı ve bu farklılıkların hem tüylerin yapışkan yeteneğini hem de tüylerin havayı hapsetme yeteneğini nasıl etkilediğini açıkladı26. Tüylemedeki bu varyasyonların tüy ceketinin türler arasındaki genel termal performansını nasıl etkilediğine dair nicel karşılaştırmalı veriler sınırlıdır (daha fazla ayrıntı için Taylor ve Ward ve ark.) 11,13.
Bir tür içinde, tüy ceketinin termal performansı değişebilir. Keşiş muhabbet kuşu (Myiopsitta monachus)17gibi bazı türler çok geniş ve çeşitli coğrafi aralıklarda yaşar. Bu farklı ortamların oluşturduğu farklı termal gerilimler, bölgesel olarak bir tür içindeki kuşların tüy katlarını etkileyebilir, ancak şu anda bu konuda mevcut bir veri yoktur. Ek olarak, Broggi ve arkadaşları kuzey yarımkürede iki büyük meme popülasyonu(Parus majör L.) karşılaştırdı. Daha kuzey popülasyonundaki kontur tüylerinin daha yoğun ama daha kısa ve daha az orantılı olarak daha güney nüfusununkinden daha dolgun olduğunu gösterdiler. Ancak, her iki popülasyondan kuşlar aynı yerde yetiştirildiğinde bu farklılıklar ortadan kalktı18.
Ayrıca, Broggi ve arkadaşları bu bulguları farklı termal koşullara plastik bir tepki olarak açıkladılar, ancak bu farklı tüy kaplamaların yalıtım değerlerini ölçmediler18. Sonuçlar ayrıca kontur tüyü yoğunluğunun yalıtım için kontur tüylerindeki tüylü dikenlerin oranından daha önemli olduğunu göstermektedir, ancak Broggi ve arkadaşları, kuzey popülasyonlarının yeterli besin eksikliği nedeniyle optimal tüyler üretemeyebileceğini öne sürmektedir18. Bu tüy kaplamalarının genel termal performansının nicel ölçümleri, tüy farklılıklarının öneminin anlaşılmasını daha da ileriye getirecektir.
Zamanla, bireysel kuşların tüy katları değişir. Yılda en az bir kez, tüm kuşlar erir (tüm tüylerini değiştirin)19. Yıl geçtikçe, tüyler 2,20ve daha az sayıda18 , 21,22,23. Bazı kuşlar yılda birden fazla kez erir, onlara her yıl birden fazla farklı tüy katları verir19. Middleton, yılda iki kez eriyen Amerikan saka kuşlarının(Spinus tristis),kış aylarında temel tüylerinde, yaz aylarında alternatif tüylerinde olduğundan daha fazla sayıda tüye ve daha yüksek oranda tüylü tüylere sahip olduğunu gösterdi24. Kuş tüyü ceketteki bu yıllık farklılıklar, kuşların daha soğuk dönemlerde pasif olarak daha fazla ısı tasarrufu yapmasına veya sıcak mevsimlerde pasif olarak daha fazla ısı dökmesine izin verebilir, ancak hiçbir çalışma bunu kesin olarak test etmemektedir.
Kuşlar davranışsal olarak1,27’yi termoregülasyona soksa ve metabolik olarak farklı termal koşullara alışabilse de3,4,5,6,7,8,9,10,26, tüyler sabit bir yalıtım tabakası sağlayarak termoregülasyonda önemli bir rol oynar. Burada açıklanan yöntem, tüyleri izole ederek tek başına tüy kaplaması ve pasif termoregülasyondaki rolü (yani, canlı bir kuş davranışını veya metabolizmasını değiştirmeden ne kadar ısı tutar?) hakkındaki soruları yanıtlamak için tasarlanmıştır. Aktif ve fizyolojik termoregülasyon ekolojik olarak önemli olmakla birlikte, tüylerin tek başına yalıtıma nasıl yardımcı olduğunu ve aktif davranışsal ve fizyolojik termoregülasyon ihtiyacını nasıl etkilediğini anlamak da önemlidir.
Önceki çalışmalar, hayvan postlarının ısı iletkenliğini ve ısı yalıtımını ölçmek için yöntemler oluşturmuştur11,12,13,28. Burada sunulan yöntem “korumalı sıcak plaka” yönteminin bir uzantısıdır11,12,13,28. Bununla birlikte, burada açıklanan yöntem, tüy kaplamanın dış sınırında sıcaklığı termokupllar yerine termal kamera kullanarak ölçer. Korumalı sıcak plaka yöntemi, bir pelt yoluyla enerji akışı hakkında çok kesin tahminler verir, ancak çok malzemeli bir sıcak plakanın yapımını, termokuplların ve termopilelerin kullanımına biraz aşinalık ve küçük parçalar halinde kesilmesi gereken bir pelt’in yıkıcı kullanımını gerektirir. Bu parçalar daha sonra numune ve sıcak plaka aparatı arasındaki havayı ortadan kaldırmak için yağlanır. Apteriadan yoksun birkaç kuş (örneğin penguenler) hariç, kuş derilerinden küçük kareler kesmek karşılaştırmalı amaçlar için sorunludur, çünkü kesimin yeri cilde gerçekten bağlı (ve aşırı) tüylerin sayısı üzerinde büyük etkilere sahiptir. Bu sorun, ptyerlae14’ünvarlığında, boyutunda ve yerleşiminde takson arasındaki değişim ile daha da şiddetlenir.
Ayrıca, müze örnekleri kuşlar arasındaki yalıtım varyasyonu değerlendirmek için potansiyel olarak zengin bir kaynak olabilirken, genel olarak, cilt örneklerini bilimsel koleksiyonlarda kesme ve yağlama iznine ulaşılamaz. Ayrıca, korumalı sıcak plaka ölçümleri için vahşi doğadan alınan örnekler daha sonra müze örnekleri olarak kullanılamaz. Burada sunulan yöntem, 1) numunenin yok edilmesini gerektirmeden ve 2) cildin altını yağlamadan, bütün kurutulmuş kuş derileri ile kullanılabilmesi için korunan sıcak plaka yönteminden farklıdır. Giderek daha uygun fiyatlı (hala nispeten pahalı olsa da) hassas ve termal ilişkilerin canlı kuş ölçümleri için kullanılan termal kameralar kullanır.
Bu yöntem, korunan sıcak plaka yönteminin yaptığı gibi doğrudan cilt ve tüylerden enerji akışını (ve dolayısıyla ısı iletkenliğini veya yalıtım değerini) ölçmez. Bunun yerine, termal kamera kullanarak bir tüy ceketinin dış sınırında sıcaklığı ölçer. Elde edilen değerler, aralarında sıkışan cilt, tüyler ve hava yoluyla pasif olarak kaybedilen ısının entegre bir ölçüsünü temsil eder (altındaki bir ısı kaynağına kıyasla). Düz deriler olarak hazırlanan ve açıklanan teknik kullanılarak ölçülen numuneler koleksiyonlarda saklanabilir ve gelecekteki araştırmalar için süresiz olarak değer sağlar. Bu yöntem, özellikle inter-and intra-specific karşılaştırmalarda yararlı olan herhangi bir düz tenli numunede tüy kaplama termal performansını ölçmek için standartlaştırılmış, karşılaştırılabilir ve nispeten basit bir yol sağlar.
Bu makale, kuş düz cilt örneklerinin tekrarlanabilir, standartlaştırılmış termal görüntüleme ölçümleri için bir protokol sağlar. Bu yöntem, tüy ceketinin termal performansını türler arasında, türler içinde, karşılaştırılabilir bireyler arasında ve bireylerin vücutları üzerindeki farklı yerlerde, numunenin yok edilmeden karşılaştırılmasını mümkün kılar.
Gerekli malzeme ve ekipmanların mevcudiyeti bu yöntemin bir sınırlaması olabilir. Termal kamer…
The authors have nothing to disclose.
Bu araştırma kısmen Connecticut Üniversitesi Araştırma Danışma Konseyi Öğretim Üyesi M. Rubega’ya Büyük Hibe tarafından finanse edildi. K. Burgio, Mösyö Rubega’ya #1545458 Ulusal Bilim Vakfı NRT- IGE hibesinde desteklendi. Makale, iki isimsiz yorumcunun düşünceli geri bildirimleriyle önemli ölçüde geliştirilmiştir.
Aluminum Foil | Reynolds Wrap | 109000831 | 30 square ft.; this exact model need not be used. |
Foam Core Board | Foamular | 20WE | 1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used. |
General Purpose Water Bath | PolyScience | WB02 | Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C |
PDF Data logger | Elitech | RC-51H | Built in temperature and humidity sensor |
Plexiglass | AdirOffice | 1212-3-C | Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used. |
Thermal Image Analysis Software | FLIR | ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit) | Allows collection of precise, quantitative thermal data |
Thermal Imaging Camera | FLIR | SC655 | 680×480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance |
Tripod | The Audubon Shop | The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head | 65" maximum height; this exact model need not be used. |