שימוש במצלמה תרמית למדידת אובדן חום באמצעות מעילי נוצות ציפורים

Summary

פרוטוקול זה מתאר את הכימות של העברת חום באמצעות דגימת עופות שטוחה באמצעות מצלמה תרמית ואמבט מים חמים. השיטה מאפשרת קבלת נתונים כמותיים והשוואתיים על הביצועים התרמיים של מעילי נוצות על פני מינים באמצעות דגימות עור שטוחות מיובשות.

Abstract

נוצות חיוניות לבידוד, ולכן לעלות התרמורגציה, בציפורים. יש ספרות איתנה על העלות האנרגטית של תרמורגציה בציפורים על פני מגוון רחב של נסיבות אקולוגיות. עם זאת, מחקרים מעטים מאפיינים את תרומת הנוצות בלבד לתרמורגציה. מספר מחקרים קודמים קבעו שיטות למדידת ערך הבידוד של פרוות בעלי חיים, אך הם דורשים שיטות דגימה הרסניות בעייתיות לציפורים, שנוצותיהן אינן מופצות באופן שווה על פני העור. דרוש מידע נוסף על 1) כיצד תרומתן של נוצות לתרמורגציה משתנה הן על פני ובתוך מינים ו -2) כיצד מעילי נוצות עשויים להשתנות על פני המרחב והזמן. דיווח כאן היא שיטה למדידת במהירות וישירות את הביצועים התרמיים של מעילי נוצות ואת העור באמצעות דגימות עור שלם מיובש, ללא צורך להרוס את דגימת העור. שיטה זו מבודדת ומודדת את השיפוע התרמי על פני מעיל נוצה באופן שמדידות של אובדן חום ועלות מטבולית בציפורים חיות, המשתמשות באסטרטגיות התנהגותיות ופיזיולוגיות כדי לתרמורמו-gulate, אינן יכולות. השיטה משתמשת במצלמה תרמית, המאפשרת איסוף מהיר של נתונים תרמיים כמותיים כדי למדוד אובדן חום ממקור יציב דרך העור. פרוטוקול זה יכול בקלות להיות מיושם על שאלות מחקר שונות, חל על כל מסה עופות, ואינו דורש הרס של דגימת העור. לבסוף, זה יקדם את ההבנה של החשיבות של thermoregulation פסיבי בציפורים על ידי פישוט והאצה של איסוף נתונים כמותיים.

Introduction

נוצות הן המאפיין המגדיר של ציפורים ומשרתות פונקציות רבות, בין החשובים ביותר להיות בידוד¹. לציפורים יש את טמפרטורות הליבה הממוצעות הגבוהות ביותר של כל קבוצת חוליות, ונוצות המבודדות אותן משינויי טמפרטורה סביבתיים הן חלק חיוני מאיזון האנרגיה, במיוחד בסביבות קרות². למרות חשיבותן של נוצות, רוב הספרות על שינויים במצב התרמי בציפורים התמקדה בתגובות מטבוליות לשינוי בטמפרטורה ולא בתפקוד הנוצות^3,4,5,^6,7,8,9,10 (לפרטים נוספים, עיין בוורד ואח ‘. ) ^11,12,13. עם זאת, הנוצות עצמן עשויות להשתנות לאורך זמן, יחידים ומינים.

השיטה המוצגת כאן שימושית לכימות הערך התרמי הכולל של מעיל הנוצה בלבד. הוא מסיר גורמים מבלבלים בציפורים חיות, כגון תרמורגציה התנהגותית 1 וכמויות שונות של^שומן מבודד. מדידה נרחבת יותר של הביצועים התרמיים של מעילי נוצות יש צורך לשפר את ההבנה של איך נוצות לתרום בידוד וכיצד זה משתנה בין ובתוך מינים לאורך ההיסטוריה של הציפור ואת המחזור השנתי.

נוצות מבודדות ציפורים על ידי לכידת אוויר הן בין העור לנוצות והן בתוך הנוצות, והן יוצרות מחסום פיזי לאובדן חום¹⁴. הנוצות מורכבות מפיר נוצות מרכזי, הנקרא ראכי, עם תחזיות הנקראות עקיצות¹⁴. ברבולות הן תחזיות קטנות ומשניות על עקיצות שמשלבות עם עקיצות סמוכות יחד כדי “לרכוס” את הנוצה ולתת לה מבנה. יתר על כן, נוצות למטה חסרות rachis מרכזי ויש להם כמה barbules, ולכן יוצרים מסה רופפת, insulative של עקיצות על העור¹⁴. מעילי הנוצות משתנים בין מינים^15,16, בתוך מינים^17,18, ובתוך פרטים דומים^{2,19,20,21,22,23,24}. עם זאת, יש מעט מידע כמותי על האופן שבו וריאציות במספר הנוצות, השפע היחסי של סוגים שונים של נוצות על ציפור, או שינויים במספר העקיצות / ברבולות משפיעים על הביצועים התרמיים הכוללים של מעיל נוצה. מחקרים קודמים התמקדו בקביעת ערך ממוצע יחיד של בידוד ומוליכות תרמית למין נתון^11,12,13.

מעיל הנוצה ידוע להשתנות בין מינים. לדוגמה, לרוב הציפורים יש אזורים נפרדים של עור שממנו נוצות, או לא, לגדול בשם pterylae ו apteria, בהתאמה¹⁴. המיקום של pterylae (המכונה לפעמים “דרכי נוצה”) משתנה בין מינים ויש לו ערך מסוים כמו תו טקסונומי¹⁴. עם זאת, כמה ציפורים (כלומר, ratites ופינגווינים) איבדו את pterylosis זה ויש להם התפלגות אחידה של נוצות על פני הגוף¹⁴. בנוסף, מינים שונים, במיוחד אלה המאכלסים סביבות שונות, יש פרופורציות שונות של סוגי^{נוצות 15}. לדוגמה, ציפורים המאכלסות אקלים קר יותר יש יותר^{למטה נוצות 15} ונוצות קווי המתאר עם חלק שמנמן גדול יותר¹⁶ מאשר מינים המאכלסים סביבות חמות יותר.

המיקרו-מבנה של סוגים מסוימים של נוצות עשוי להשפיע גם על בידוד על פני מינים^25,26. Lei et al. השווה את המיקרו-מבנה של נוצות קווי מתאר של דרורים פסרינים סיניים רבים ומצא כי מינים המאכלסים סביבות קרות יותר יש שיעור גבוה יותר של עקיצות שמנמנות בכל נוצה קווי מתאר, barbules ארוך יותר, צפיפות צמתים גבוהה יותר, וצמתים גדולים יותר מאשר מינים המאכלסים סביבות חמות²⁵. D’alba et al. השווה את המיקרו-מבנה של נוצות של איידרים נפוצים(Somateria mollissima) ואווזיםאפורים (Anser anser) ותיאר כיצד הבדלים אלה משפיעים הן על היכולת המגובשת של הנוצות והן על היכולת של הנוצות ללכוד אוויר²⁶. נתונים השוואתיים כמותיים על האופן שבו שינויים אלה בנוצות משפיעים על הביצועים התרמיים הכוללים של מעיל הנוצה על פני מינים מוגבלים (לפרטים נוספים, עיין בטיילור ווורד ואח ‘). ^11,13.

בתוך מין, הביצועים התרמיים של מעיל הנוצה עשויים להשתנות. מינים מסוימים, כגון תוכי הנזיר(Myiopsitta monachus)^17,מאכלסים טווחים גיאוגרפיים גדולים ומגוונים מאוד. הלחצים התרמיים השונים שמציבות סביבות שונות אלה עשויים להשפיע על מעילי הנוצות של ציפורים בתוך מין באזור, אך כרגע אין נתונים זמינים בנושא זה. בנוסף, Broggi ואח ‘ השווה שתי אוכלוסיות של ציצים גדולים(פארוס גדול ל ‘)בחצי הכדור הצפוני. הם הוכיחו כי נוצות קווי המתאר של האוכלוסייה הצפונית יותר היו צפופות יותר אך קצרות יותר ופחות פלוציות יחסית מאלו של האוכלוסייה הדרומית יותר. עם זאת, הבדלים אלה נעלמו כאשר ציפורים משתי האוכלוסיות גדלו באותו מקום¹⁸.

יתר על כן, Broggi ואח ‘הסביר ממצאים אלה כתגובה פלסטיק לתנאים תרמיים שונים, אבל הם לא למדוד את ערכי הבידוד של מעילי נוצות שונים אלה¹⁸. התוצאות גם מצביעות על כך שצפיפות נוצות קווי המתאר חשובה יותר לבידוד מאשר שיעור העקיצות השמנמנות בנוצות קווי המתאר, אך Broggi et al. הציע כי אוכלוסיות הצפון עשויות להיות מסוגלות לייצר נוצות אופטימליות בשל מחסור בחומרים מזינים נאותים¹⁸. מדידות כמותיות של הביצועים התרמיים הכוללים של מעילי נוצות אלה יגבירו את ההבנה של המשמעות של הבדלי נוצות.

עם הזמן, מעילי הנוצות של ציפורים בודדות משתנים. לפחות פעם בשנה, כל הציפורים נוצצות (להחליף את כל הנוצות שלהם)¹⁹. ככל שהשנה נמשכת, נוצות להיות שחוקות^2,20 ופחות רבים^18,21,22,23. כמה ציפורים נוצצות יותר מפעם בשנה, נותן להם מעילי נוצות שונים מרובים בכל שנה¹⁹. מידלטון הראה כי גולדפינצ’ים אמריקאים(Spinus tristis),אשר molt פעמיים בשנה, יש מספר גבוה יותר של נוצות ושיעור גבוה יותר של נוצות downy בנוצות הבסיסיות שלהם בחודשי החורף ממה שהם עושים בנוצות חלופיות שלהם במהלך חודשי הקיץ^24. הבדלים שנתיים אלה במעיל הנוצה עשויים לאפשר לציפורים לחסוך יותר חום בתקופות קרות יותר באופן פסיבי או לשפך יותר חום באופן פסיבי במהלך עונות חמות, אך אף מחקר לא בדק זאת באופן חד משמעי.

למרות ציפורים thermoregulate התנהגותי^1,27 והוא יכול להתאקלם מטבולית לתנאים תרמיים שונים^{3,4,5,6,7,8,9,10,26}, נוצות לשחק תפקיד חשוב thermoregulation על ידי מתן שכבה קבועה של בידוד. השיטה המתוארת כאן נועדה לענות על שאלות על מעיל הנוצה בלבד ועל תפקידו בתרמורגציה פסיבית (כלומר, כמה חום ציפור חיה שומרת מבלי לשנות את התנהגותה או חילוף החומרים שלה?) על ידי בידוד הנוצות. בעוד תרמורגציה פעילה ופיזיולוגית הם חשובים מבחינה אקולוגית, חשוב גם להבין כיצד הנוצות לבדן מסייעות בבידוד וכיצד הן משפיעות על הצורך בתרמורגציה התנהגותית ופיזיולוגית פעילה.

מחקרים קודמים קבעו שיטות לכימות מוליכות תרמית ובידוד תרמי של פרוות בעלי חיים^11,12,13,28. השיטה המוצגת כאן היא הרחבה של שיטת “צלחת חמה שמורה”^11,12,13,28. עם זאת, השיטה המתוארת כאן מודדת את הטמפרטורה בגבול החיצוני של מעיל הנוצה באמצעות מצלמה תרמית, ולא תרמיות. שיטת הצלחת החמה השמורה נותנת הערכות מדויקות מאוד של זרימת אנרגיה דרך פרווה, אך היא דורשת בניית צלחת חמה מרובת חומרים, היכרות מסוימת עם השימוש בתרמי-קופלים ותרמופילים, ושימוש הרסני בפרווה שיש לחתוך לחתיכות קטנות. חלקים אלה משומנים אז כדי לחסל אוויר בין מדגם וצלחת חמה מנגנון. למעט הציפורים המעטות חסרות אפטריה (למשל, פינגווינים), חיתוך ריבועים קטנים מעורות ציפורים הוא בעייתי למטרות השוואתיות, שכן למיקום החתך יש השפעות גדולות על מספר הנוצות המחוברות למעשה (ומעל) לעור. בעיה זו מחמירה על ידי השונות בין מסה בנוכחות, גודל, ומיקום של ptyerlae¹⁴.

יתר על כן, בעוד דגימות המוזיאון יכול להיות משאב עשיר פוטנציאלי להערכת השונות בבידוד בקרב ציפורים, באופן כללי, רשות לחתוך ולשמן דגימות עור באוספים מדעיים היא בלתי מושגת. בנוסף, דגימות שנלקחו מהטבע למדידות צלחת חמה שמורות לא יכולות לשמש לאחר מכן כדגימות מוזיאון. השיטה המוצגת כאן שונה משיטת הצלחת החמה השמורה בכך שניתן להשתמש בה עם עורות ציפורים מיובשות שלמות, ללא 1) הדורשת הרס של הדגימה ו -2) שמן את החלק התחתון של העור. הוא משתמש במצלמות תרמיות, שהן זולות יותר ויותר (אם כי עדיין יקרות יחסית), מדויקות ומשמשות למדידות ציפורים חיות של יחסים תרמיים.

שיטה זו אינה מודדת זרימת אנרגיה (ולכן מוליכות תרמית או ערך בידוד) דרך העור והנוצות ישירות כפי שעושה שיטת הצלחת החמה השמורה. במקום זאת, הוא מודד את הטמפרטורה בגבול החיצוני של מעיל נוצה באמצעות מצלמה תרמית. הערכים המתקבלים מייצגים מדד משולב של החום שאבד באופן פסיבי דרך העור, הנוצות והאוויר הלכודים ביניהם (בהשוואה למקור חום מתחת). דגימות שהוכנו כעורות שטוחות ונמדדות בטכניקה המתוארת יכולות להיות מאוחסנות באוספים, ולספק ערך ללא הגבלת זמן למחקר עתידי. שיטה זו מספקת דרך סטנדרטית, דומה ופשוטה יחסית למדוד ביצועים תרמיים של מעיל נוצה בכל דגימה שטוחת עור, שימושית במיוחד בהשוואות בין-ספציפיות.

Protocol

עבודה זו לא כללה כל עבודה עם בעלי חיים, ולכן הייתה פטורה מביקורת על טיפול בבעלי חיים. 1. הקמה וחומרים (איור 1) אם עורות שטוחים של מינים מעניינים אינם זמינים, השתמש בפרוטוקול29 של Spaw כדי ליצור עורות מדגימות טריות או קפואות. יש להקדים את הנוצות למצב מסודר וטבעי ו?…

Representative Results

תוצאות מייצגות מסדרה של אדם אחד מכל אחד מחמישה מינים, הנמדדים בשש טמפרטורות, מוצגות באיור 4 ובאיור 5. אלה מראים כי וריאציות קטנות במיקום העור יכולות לגרום לשינויים בקריאה של עד 1.7 °C. איור 4 מראה כיצד אימון של חוקר מגביר את יכולת החזרה של המדידו…

Discussion

מאמר זה מספק פרוטוקול למדידות הדמיה תרמית מתוקננת שניתן לחזור עליהן של דגימות עור שטוחות של עופות. שיטה זו מאפשרת להשוות ביצועים תרמיים של מעיל הנוצה בין מינים, בתוך מינים, בין פרטים דומים, ובמיקומים שונים על גופם של יחידים, כל זאת ללא הרס של הדגימה.

הזמינות של חומרים וציוד ה?…

Materials

Aluminum Foil	Reynolds Wrap	109000831	30 square ft.; this exact model need not be used.
Foam Core Board	Foamular	20WE	1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used.
General Purpose Water Bath	PolyScience	WB02	Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C
PDF Data logger	Elitech	RC-51H	Built in temperature and humidity sensor
Plexiglass	AdirOffice	1212-3-C	Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used.
Thermal Image Analysis Software	FLIR	ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit)	Allows collection of precise, quantitative thermal data
Thermal Imaging Camera	FLIR	SC655	680×480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance
Tripod	The Audubon Shop	The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head	65" maximum height; this exact model need not be used.