Verwenden einer Wärmebildkamera zur Messung des Wärmeverlusts durch Vogelfedermäntel

Summary

Dieses Protokoll beschreibt die Quantifizierung der Wärmeübertragung durch eine flachhäutige Vogelprobe mit einer Wärmebildkamera und einem Warmwasserbad. Die Methode ermöglicht die Gewinnung quantitativer, vergleichender Daten über die thermische Leistung von Federmänteln über Arten hinweg unter Verwendung von getrockneten Flachhautproben.

Abstract

Federn sind für die Isolierung und damit für die Kosten der Thermoregulation bei Vögeln unerlässlich. Es gibt robuste Literatur über die energetischen Kosten der Thermoregulation bei Vögeln unter verschiedenen ökologischen Umständen. Nur wenige Studien charakterisieren jedoch den Beitrag der Federn allein zur Thermoregulation. Mehrere frühere Studien haben Methoden zur Messung des Isolationswertes von Tierfellen etabliert, erfordern jedoch zerstörerische Probenahmemethoden, die für Vögel problematisch sind, deren Federn nicht gleichmäßig über die Haut verteilt sind. Weitere Informationen werden benötigt über 1) wie der Beitrag von Federn zur Thermoregulation sowohl innerhalb als auch innerhalb der Arten variiert und 2) wie sich Federmäntel im Laufe von Raum und Zeit verändern können. Hier wird eine Methode zur schnellen und direkten Messung der thermischen Leistung von Federmänteln und der Haut mit getrockneten Ganzhautproben berichtet, ohne dass die Hautprobe zerstört werden muss. Diese Methode isoliert und misst den thermischen Gradienten über ein Federfell in einer Weise, die Messungen des Wärmeverlusts und der Stoffwechselkosten bei lebenden Vögeln, die Verhaltens- und physiologische Strategien zur Thermoregulation verwenden, nicht möglich sind. Die Methode verwendet eine Wärmebildkamera, die die schnelle Erfassung quantitativer Wärmedaten ermöglicht, um den Wärmeverlust von einer stabilen Quelle durch die Haut zu messen. Dieses Protokoll kann leicht auf verschiedene Forschungsfragen angewendet werden, ist auf alle Vogeltaxa anwendbar und erfordert keine Zerstörung der Hautprobe. Schließlich wird es das Verständnis der Bedeutung der passiven Thermoregulation bei Vögeln fördern, indem die Erhebung quantitativer Daten vereinfacht und beschleunigt wird.

Introduction

Federn sind das bestimmende Merkmal von Vögeln und erfüllen viele Funktionen, darunter die Isolierung¹. Vögel haben die höchsten durchschnittlichen Kerntemperaturen aller Wirbeltiergruppen, und Federn, die sie vor Umwelttemperaturänderungen isolieren, sind ein wichtiger Bestandteil der Energiebilanz, insbesondere in kalten Umgebungen². Trotz der Bedeutung von Federn hat sich der Großteil der Literatur über Veränderungen des thermischen Zustands bei Vögeln auf metabolische Reaktionen auf Temperaturschwankungen konzentriert und nicht auf die Funktion von Federn als Isolierung^3,4,5,6,7,^8,9,10 (für weitere Details siehe Ward et al.) ^11,12,13. Federn selbst können jedoch je nach Zeit, Individuen und Arten variieren.

Die hier vorgestellte Methode ist nützlich, um den gesamtthermischen Wert des Federfells allein zu quantifizieren. Es entfernt Störfaktoren bei lebenden Vögeln, wie z.B. Verhaltensthermoregulation¹ und unterschiedliche Mengen an Isolierfett. Eine umfassendere Messung der thermischen Leistung von Federmänteln ist notwendig, um besser zu verstehen, wie Federn zur Isolierung beitragen und wie diese zwischen und innerhalb der Arten während der Lebensgeschichte und des Jahreszyklus eines Vogels variiert.

Federn isolieren Vögel, indem sie Luft sowohl zwischen haut und federn als auch in den Federn einfangen, und sie schaffen eine physische Barriere gegen Wärmeverlust¹⁴. Federn bestehen aus einem zentralen Federschaft, genannt Rachis, mit Vorsprüngen, die Barben¹⁴genannt werden. Barbules sind kleine, sekundäre Projektionen auf Widerhaken, die mit benachbarten Widerhaken ineinandergreifen, um die Feder zu “reißt” und ihr Struktur verleiht. Darüber hinaus fehlt Daunenfedern eine zentrale Rachis und haben wenige Barbulen, wodurch sie eine lose, isolierende Masse von Widerhaken über der Haut bilden¹⁴. Federmäntel variieren zwischen Den Arten^15,16, innerhalb der Arten^17,18und innerhalb vergleichbarer Individuen^{2,19,20,21,22,23,24}. Es gibt jedoch wenig quantitative Informationen darüber, wie sich Variationen in der Anzahl der Federn, die relative Häufigkeit verschiedener Arten von Federn auf einem Vogel oder Änderungen in der Anzahl der Widerhaken / Barben auf die gesamte thermische Leistung eines Federfells auswirken. Frühere Studien konzentrierten sich auf die Bestimmung eines einzigen Mittelwerts der Isolierung und Wärmeleitfähigkeit für eine bestimmte Spezies^11,12,13.

Es ist bekannt, dass das Federfell von Art zu Art variiert. Zum Beispiel haben die meisten Vögel unterschiedliche Hautbereiche, aus denen Federn wachsen oder nicht, die Pterylen und Apteria genannt werden, bzw.¹⁴. Die Platzierung der Pterylen (manchmal auch “Federtrakte” genannt) variiert je nach Art und hat einen gewissen Wert als taxonomisches Zeichen¹⁴. Einige Vögel (z. B. Laufvögel und Pinguine) haben diese Pterylose jedoch verloren und haben eine gleichmäßige Verteilung der Federn über den Körper¹⁴. Darüber hinaus haben verschiedene Arten, insbesondere solche, die verschiedene Umgebungen bewohnen, unterschiedliche Anteile an Federtypen¹⁵. Zum Beispiel haben Vögel, die kältere Klimazonen bewohnen, mehr Daunenfedern¹⁵ und Konturfedern mit einem größeren kleulaceösen Anteil¹⁶ als Arten, die wärmere Umgebungen bewohnen.

Die Mikrostruktur bestimmter Arten von Federn kann sich auch auf die Isolierung der Arten²⁵,^26auswirken. Lei et al. verglichen die Mikrostruktur der Konturfedern vieler chinesischer Passerine-Spatzen und fanden heraus, dass Arten, die kältere Umgebungen bewohnen, einen höheren Anteil an klempnösen Widerhaken in jeder Konturfeder, längere Barbules, höhere Knotendichte und größere Knoten aufweisen als Arten, die wärmere Umgebungen bewohnen²⁵. D’alba et al. verglichen die Mikrostruktur von Daunenfedern von Eideten (Somateria mollissima) und Graugänsen (Anser anser) und beschrieben, wie sich diese Unterschiede sowohl auf die Kohäsivitätsfähigkeit der Federn als auch auf die Fähigkeit der Federn, Luft einzufangen, auswirken²⁶. Quantitative Vergleichsdaten darüber, wie sich diese Variationen der Federung auf die gesamte thermische Leistung des Federfells über Arten hinweg auswirken, sind begrenzt (weitere Details finden Sie unter Taylor und Ward et al.). ^11,13.

Innerhalb einer Art kann die thermische Leistung des Federmantels variieren. Einige Arten, wie der Mönchssittich (Myiopsitta monachus)¹⁷, bewohnen sehr große und vielfältige geografische Verbreitungsgebiete. Die unterschiedlichen thermischen Belastungen, die durch diese verschiedenen Umgebungen entstehen, können die Federmäntel von Vögeln innerhalb einer Art regional beeinflussen, aber es gibt derzeit keine Daten zu diesem Thema. Zusätzlich verglichen Broggi et al. zwei Populationen von Kohlmeisen (Parus major L.) auf der Nordhalbkugel. Sie zeigten, dass konturfedern der nördlicheren Population dichter, aber kürzer und weniger proportional klemulaceous waren als die der südlicheren Population. Diese Unterschiede verschwanden jedoch, als Vögel aus beiden Populationen am selben Ort aufgezogen wurden¹⁸.

Darüber hinaus erklärten Broggi et al. diese Ergebnisse als plastische Reaktion auf unterschiedliche thermische Bedingungen, aber sie maßen nicht die Isolationswerte dieser verschiedenen Federmäntel¹⁸. Die Ergebnisse deuten auch darauf hin, dass die Konturfederdichte für die Isolierung wichtiger ist als der Anteil der plumulaceösen Widerhaken in Konturfedern, aber Broggi et al. schlugen vor, dass nördliche Populationen aufgrund eines Mangels an ausreichenden Nährstoffen möglicherweise nicht in der Lage sind, optimale Federn zu produzieren¹⁸. Quantitative Messungen der thermischen Gesamtleistung dieser Federmäntel würden das Verständnis der Bedeutung von Gefiederunterschieden fördern.

Im Laufe der Zeit variieren die Federmäntel der einzelnen Vögel. Mindestens einmal im Jahr häuten sich alle Vögel (ersetzen alle ihre Federn)¹⁹. Im Jahresende werden Federn^{getragen 2,20} und weniger zahlreich^18,21,22,23. Einige Vögel häuten sich mehr als einmal im Jahr und geben ihnen jedes Jahr mehrere verschiedene Federmäntel¹⁹. Middleton zeigte, dass amerikanische Stieglitze(Spinus tristis),die sich zweimal im Jahr häuten, in den Wintermonaten eine höhere Anzahl von Federn und einen höheren Anteil an Daunenfedern in ihrem Grundgefieder haben als in ihrem alternativen Gefieder in den Sommermonaten²⁴. Diese jährlichen Unterschiede im Federfell können es Vögeln ermöglichen, in kälteren Perioden passiv mehr Wärme zu sparen oder in warmen Jahreszeiten passiv mehr Wärme abzugeben, aber keine Studien haben dies schlüssig getestet.

Obwohl Vögel verhaltensmäßig^1,27 thermoregulieren und sich metabolisch an verschiedene thermische^{Bedingungen 3},^4,5^,6,7,^8,9,10,26akklimatisieren können , spielen Federn eine wichtige Rolle bei der Thermoregulation, indem sie eine konstante Isolationsschicht bereitstellen. Die hier beschriebene Methode soll Fragen über das Federfell allein und seine Rolle bei der passiven Thermoregulation (d.h. wie viel Wärme behält ein lebender Vogel, ohne sein Verhalten oder seinen Stoffwechsel zu verändern?) beantworten, indem die Federn isoliert werden. Während aktive und physiologische Thermoregulation ökologisch wichtig ist, ist es auch wichtig zu verstehen, wie die Federn allein bei der Isolierung helfen und wie sie die Notwendigkeit einer aktiven Verhaltens- und physiologischen Thermoregulation beeinflussen.

Frühere Studien haben Methoden zur Quantifizierung der Wärmeleitfähigkeit und Wärmeisolierung von Tierfellen^11,12,13,28etabliert. Das hier vorgestellte Verfahren ist eine Erweiterung der Methode “bewachte Heizplatte”^11,12,13,28. Das hier beschriebene Verfahren misst jedoch die Temperatur an der äußeren Grenze des Federmantels mit einer Wärmebildkamera anstelle von Thermoelementen. Die guarded hot plate Methode gibt sehr genaue Schätzungen des Energieflusses durch ein Fell, aber es erfordert den Bau einer Multi-Material-Heizplatte, eine gewisse Vertrautheit mit der Verwendung von Thermoelementen und Thermopiles und die zerstörerische Verwendung eines Fells, das in kleine Stücke geschnitten werden muss. Diese Stücke werden dann gefettet, um Luft zwischen der Probe und dem Heizplattenapparat zu entfernen. Mit Ausnahme der wenigen Vögel, denen Apteria fehlt (z. B. Pinguine), ist das Schneiden kleiner Quadrate aus Vogelhäuten für Vergleichszwecke problematisch, da die Lage des Schnitts große Auswirkungen auf die Anzahl der Federn hat, die tatsächlich an der Haut befestigt sind (und darüber liegt). Dieses Problem wird durch die Variation zwischen taxa in Der Anwesenheit, Größe und Platzierung von Ptyerlae¹⁴verschärft.

Während Museumsexemplare eine potenziell reiche Ressource für die Beurteilung der Unterschiede in der Isolierung zwischen Vögeln sein können, ist die Erlaubnis, Hautproben in wissenschaftlichen Sammlungen zu schneiden und zu fetten, im Allgemeinen unerreichbar. Darüber hinaus können Proben, die aus der Wildnis für bewachte Heizplattenmessungen entnommen wurden, nicht nachträglich als Museumsproben verwendet werden. Die hier vorgestellte Methode unterscheidet sich von der methode der bewachten Heizplatte dadurch, dass sie mit ganzen getrockneten Vogelhäuten verwendet werden kann, ohne dass 1) die Zerstörung der Probe erforderlich ist und 2) die Unterseite der Haut eingefettet wird. Es verwendet Wärmebildkameras, die zunehmend erschwinglich (wenn auch immer noch relativ teuer), präzise und für Live-Vogelmessungen von thermischen Beziehungen verwendet werden.

Diese Methode misst den Energiefluss (und damit die Wärmeleitfähigkeit oder den Isolationswert) durch die Haut und die Federn nicht direkt wie die methode der geschützten Heizplatte. Stattdessen misst es die Temperatur an der äußeren Grenze eines Federmantels mit einer Wärmebildkamera. Die resultierenden Werte stellen ein integriertes Maß für die Wärme dar, die passiv durch die Haut, Federn und dazwischen eingeschlossene Luft verloren geht (im Vergleich zu einer Wärmequelle darunter). Proben, die als flache Häute vorbereitet und mit der beschriebenen Technik gemessen wurden, können in Sammlungen aufbewahrt werden und bieten einen wertschöpfenden Wert für die zukünftige Forschung. Diese Methode bietet eine standardisierte, vergleichbare und relativ einfache Möglichkeit, die thermische Leistung des Federfells in jeder flachhäutigen Probe zu messen, was besonders bei inter- und intraspezifischen Vergleichen nützlich ist.

Protocol

Diese Arbeit beinhaltete keine Arbeit mit lebenden Tieren und war daher von der Überprüfung der Tierpflege ausgenommen. 1. Aufbau und Materialien (Abbildung 1) Wenn keine flachen Häute der interessierenden Art verfügbar sind, verwenden Sie Spaws Protokoll29, um Häute aus frischen oder gefrorenen Exemplaren zu erstellen. Preen Federn in eine ordentliche, natürliche Position und trocken, um ein konstantes Gewicht zu erhalten, bevor Sie mit den Messungen fo…

Representative Results

Repräsentative Ergebnisse einer Serie von einem Individuum jeder von fünf Arten, gemessen bei sechs Temperaturen, sind in Abbildung 4 und Abbildung 5dargestellt. Diese zeigen, dass kleine Variationen in der Platzierung der Haut zu Schwankungen der Messwerte von bis zu 1,7 °C führen können.Abbildung 4 zeigt, wie das Training eines Prüfers die Wiederholbarkeit der Messungen erhöht. So wurde beispielsweise derselbe einzelne Haus…

Discussion

Dieses Papier bietet ein Protokoll für wiederholbare, standardisierte Wärmebildmessungen von Vogel-Flachhautproben. Diese Methode ermöglicht es, die thermische Leistung des Federmantels zwischen Arten, innerhalb von Arten, zwischen vergleichbaren Individuen und an verschiedenen Stellen auf den Körpern von Individuen zu vergleichen, ohne das Exemplar zu zerstören.

Die Verfügbarkeit der notwendigen Materialien und Ausrüstungen kann eine Einschränkung dieser Methode sein. Obwohl Wärmebil…

Materials

Aluminum Foil	Reynolds Wrap	109000831	30 square ft.; this exact model need not be used.
Foam Core Board	Foamular	20WE	1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used.
General Purpose Water Bath	PolyScience	WB02	Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C
PDF Data logger	Elitech	RC-51H	Built in temperature and humidity sensor
Plexiglass	AdirOffice	1212-3-C	Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used.
Thermal Image Analysis Software	FLIR	ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit)	Allows collection of precise, quantitative thermal data
Thermal Imaging Camera	FLIR	SC655	680×480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance
Tripod	The Audubon Shop	The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head	65" maximum height; this exact model need not be used.