Experimenteel protocol voor het manipuleren van Plant-geïnduceerde bodemheterogeniteit

Summary

Inzicht in de rol van milieu heterogeniteit in soorten coëxistentie is meestal gericht op het vormen van heterogeniteit die extrinsieke aan de samenstelling van de gemeenschap soorten zijn. Wij bieden nieuwe gedetailleerde methoden voor het creëren bodemheterogeniteit behandelingen met behulp van bodems onder plant-bodem feedback conditioning, of heterogeniteit inherent aan de gemeenschap samenstelling.

Abstract

Coëxistentie theorie is vaak behandeld milieu heterogeniteit als onafhankelijk van de gemeenschap samenstelling, maar biotische geven zoals plant-bodem feedbacks (PSF) hebben grote effecten op de plant performance, en het creëren van ecologische heterogeniteit die afhankelijk is van de gemeenschap samenstelling. Inzicht in het belang van PSV voor plantengemeenschap assemblage vereist begrip van de rol van de heterogeniteit in PSF, naast PSV effecten betekenen. Hier beschrijven we een protocol voor het manipuleren van plant-geïnduceerde bodemheterogeniteit. Twee voorbeeld experimenten worden gepresenteerd: (1) een veldexperiment met een 6-patch net van de bodem te planten reacties bevolking te meten en (2) een serre-experiment met 2-patch bodems tot individuele plant responsen te meten. Bodems kunnen worden afgehaald bij de zone van wortel invloed (bodems van de rhizosfeer en direct grenzend aan de rhizosfeer) van planten in het veld van soortgenoten en Heterospecifieke plantensoorten. Repliceren verzamelenionen worden gebruikt vermijden pseudoreplicating bodemmonsters. Deze gronden worden dan geplaatst in afzonderlijke patches voor heterogene behandelingen of gemengd voor een gehomogeniseerd behandeling. Zorg moeten worden genomen om ervoor te zorgen dat de heterogene en gehomogeniseerd behandelingen ervaren dezelfde mate van verstoring van de bodem. Planten kunnen dan in deze bodembehandelingen worden geplaatst om het effect van plant-geïnduceerde bodemheterogeniteit op plant performance bepalen. We laten zien dat planten veroorzaakte heterogeniteit leidt tot andere uitkomsten dan voorspeld door de traditionele coëxistentie modellen, misschien vanwege de dynamische aard van deze feedback. Theorie dat milieu heterogeniteit beïnvloed door het samenvoegen gemeenschap en extra empirisch werk omvat is nodig om te bepalen wanneer heterogeniteit inherent aan de montage gemeenschap zal resulteren in verschillende assemblage uitkomsten vergeleken met heterogeniteit extrinsieke aan de gemeenschap samenstelling.

Introduction

Een van de belangrijkste doelen van de gemeenschap ecologie is te verklaren en voorspellen van de processen die gemeenschappen. Echter, plantengemeenschappen zijn vaak meer divers dan voorspeld door coëxistentie theorie ^1, en ​​restauratie ecologen moeten samenleven mechanismen te begrijpen om diverse inheemse gemeenschappen ² met succes te herstellen. Milieu heterogeniteit is een theoretisch belangrijk mechanisme dat kan helpen verklaren hoge niveaus van diversiteit gemeenschap, maar experimentele manipulaties van heterogeniteit zijn zeldzaam ³ en focus op abiotische heterogeniteit (bijvoorbeeld beoordeeld in Lundholm ^4). Theorie dat heterogeniteit bevat veronderstelt gewoonlijk dat heterogeniteit is extrinsiek aan de montage gemeenschap. Extrinsieke heterogeniteit wordt beheerst door factoren zoals landschapstypologie, die onafhankelijk zijn van de gemeenschap samenstelling zijn. Extrinsieke heterogeniteit kan resulteren in coëxistentie via niche partitionering (revietrouwen in Melbourne et al.. ^3, bijvoorbeeld Pacala en Tilman ⁵ en Chesson ^6). Echter, veel van de milieu heterogeniteit aan plantengemeenschappen relevant kunnen inherent aan de gemeenschap, de ontwikkeling als de gemeenschap assembleert en afhankelijk van de identiteit van de soort in de gemeenschap. Intrinsieke heterogeniteit kan het gevolg zijn van biotische geven, wat kan leiden tot co-existentie door negatieve frequentie-afhankelijkheid (bv Bever et al.. ^7). Hier beschrijven we een nieuwe methode voor het manipuleren van plant-geïnduceerde bodemheterogeniteit, een grondsoort heterogeniteit die inherent is aan de gemeenschap en komt voort uit plant-bodem feedbacks.

Plant-bodem feedbacks (PSF) optreden wanneer planten invloed op de bodemstructuur, chemie, of biota op een manier die latere plant performance in dat de bodem beïnvloedt, en PSV hebben grote gemiddelde effecten op de plant performance in inheemse plantengemeenschappen ⁸. Studies van PSV hebben meestal ofwel verzameld bodems uit het veld of geconditioneerd bodems experimenteel, dan vroeg hoe planten presteren in soortgenoten bodem ten opzichte van Heterospecifieke of gesteriliseerde bodem ^9. Als planten beter presteren in soortgenoten bodem ten opzichte van referentie bodems, dan PSF zijn positief, terwijl als planten beter presteren in verwijzing bodems, PSF zijn negatief. Wederzijdse negatieve PSF kan leiden tot frequentie-afhankelijke co-existentie tussen soorten ^7. Terwijl de gemiddelde effecten van PSV zijn goed gekarakteriseerde ⁸ worden de effecten van ruimtelijke heterogeniteit in PSF slecht begrepen ^10.

Omdat PSV zich voordoen op de schaal van individuele planten ⁷ en omdat planten worden vaak nonrandomly verspreid in ruimte en tijd, PSF zijn waarschijnlijk leiden tot bodemheterogeniteit, die we-fabriek veroorzaakte bodemheterogeniteit noemen. In tegenstelling tot veel andere vormen van heterogeniteit (bijv. landschap topologie) Dit heterogeneity is inherent aan de montage gemeenschap en kunnen dus invloed gemeenschap assemblage anders dan meer extrinsieke vormen van heterogeniteit. Om de invloed van deze vorm van heterogeniteit op plant performance en coëxistentie begrijpen, moeten we experimentele methodes die plant-geïnduceerde bodemheterogeniteit manipuleren. Hier tonen we een dergelijke werkwijze die bodem geconditioneerd door twee soorten een heterogene behandeling met aparte patches twee bodem oorsprong en een homogene behandeling, dat een mengsel van de twee bodem oorsprong maken gebruikt. Deze grond mengen kon tenminste twee plausibele scenario's op het gebied vertegenwoordigen: (1) storing (bijvoorbeeld knaagdieren, landbouw) die bodems van verschillende herkomst of (2) planten van twee soorten in de nabijheid, mengt zodat hun zones van wortel invloed vermengen en homogeniseren.

We presenteren twee voorbeeld experimenten die plant-geïnduceerde bodemheterogeniteit gebruiken om belangrijke vragen te beantwoorden op verschillende levels van ecologische organisatie: (1) Heeft plantenpopulaties reageren op planten-geïnduceerde bodemheterogeniteit? en (2) geen individuele planten reageren op plant-geïnduceerde bodemheterogeniteit? We beschrijven een veldexperiment met behulp van 6 bodem pleisters op de eerste vraag en een serre-experiment aan te pakken met behulp van 2 bodem patches om de tweede vraag te beantwoorden. Het kwantificeren van zowel bevolking als individuele plant reacties op bodemheterogeniteit is essentieel om te begrijpen hoe heterogeniteit invloeden gemeenschappen.

Protocol

1. Verzamel veldgrond aan heterogene en homogene bodembehandelingen Produce Identificeer twee cooccurring plantensoorten in vergelijkbare habitats en bodemtypes voor studie (bijv. figuur 1a). Bepaal hoeveelheid vuil nodig op basis grondflard grootte voor gebruik in het experiment (bijvoorbeeld een derde tot de helft van het brandpunt soort primaire wortelzone of volume omvat door de kluit) en het aantal patches voor het experiment (zie Protocol nr. 2 en 3 hieronder). <li…

Representative Results

Soorten gereageerd op planten-geïnduceerde bodemheterogeniteit op verschillende manieren bij zowel de bevolking en individueel niveau (figuren 3 en 4), met gevolgen voor de gemeenschappen. Om te bepalen of de populaties van planten reageren op plant-geïnduceerde bodemheterogeniteit, werd een veldexperiment opgezet als in Protocol nr. 2 met behulp van drie congenères paar soorten. Plantenpopulaties werden wekelijks censused drie maanden en het percentage van de geplante zaden die ontk…

Discussion

-Installatie geïnduceerde bodemheterogeniteit is zeer waarschijnlijk in de natuurlijke gemeenschappen omdat planten hebben grote en vaak soortspecifieke effecten op hun grondgebied milieu en de daaropvolgende planten die dat de bodem (bv. Petermann et al.. ¹³⁾ ervaren. Echter, ons begrip van de rol van deze vorm van heterogeniteit op plantengemeenschappen is minimaal ^10,14. Hier presenteren we een methode voor het manipuleren van planten geïnduceerde bodemheterogeniteit, met gro…

Materials

Shovel(s)	Any	NA	It is helpful to have at least two shovels, one for each species of soil origin.
Trowel(s)	Any	NA	It is necessary to have at least two trowels of identical size, one for each species of soil origin.
Gloves	Any	NA	Gardening gloves can be used.
Diluted bleach	Any	NA	We use an ~1:10 concentration of household bleach (containing 5-10% NaClO) to water to sterilize all equipment between soil collections.
Plastic grid(s)	Any	NA	CUSTOM. We used plastic sheeting from the construction of greenhouse walls to create the grid used in the field experiment. However any stiff plastic that can be manipulated can be used. It is helpful to have three grids to produce reciprocal heterogeneous treatments and a homogeneous treatment without needing to sterilize between each experimental unit.
Plastic dividers	Any	NA	CUSTOM. We used stiff sheets of plastic, cut to fit the pot minimum width, such that they can slide down to the bottom of the pot for the greenhouse experiment. It is helpful to have at least two dividers, one for heterogeneous and one for homogeneous treatments, if investigators want to randomize the order in which experimental units within a block are filled without needing to sterilize the divider in between each experimental unit.
Buckets or wheelbarrows	Any	NA	Any container for transporting soils.
Seeds	Any	NA	We collect seeds in the field by hand. Seeds can also be ordered from horticultural suppliers, if appropriate.
Plastic toothpicks	Soodhalter Plastics, Inc.	805KP	We plant individual seeds glued on toothpick in the field experiment, to facilitate monitoring germination and survival of individuals.
Water soluble glue	Elmer's	Elmer's Glue-all	Any water soluble glue can be used to adhere seeds to plastic toothpicks.
Pots	Any	NA	Pot size will depend on experimental plants used and number of soil patches desired (e.g. 2 or 6).
Sand	Any	NA	Coarse sand may be mixed with field soils to improve drainage in pots.
Lab tape	Any	NA	Tape may be used to label equipment used in handling soils with the species of origin.
Pin flags	Any	NA	Flags can be used to identify individuals in the field, prior to soil collection.
Landscape fabric	Any	NA	Landscape fabric can be used in the field to minimize the growth of plants outside experimental plots.