Protocolo experimental para indução-Plant Manipulando heterogeneidade do solo

Summary

Compreender o papel da heterogeneidade ambiental em coexistência espécie tem geralmente focada em tipos de heterogeneidade que são extrínsecos à composição de espécies da comunidade. Nós fornecemos novos métodos detalhados para a criação de tratamentos de heterogeneidade do solo utilizando solos sujeitos ao feedback condicionado planta-solo, ou heterogeneidade intrínseca à composição da comunidade.

Abstract

Teoria Coexistência tem tratado muitas vezes heterogeneidade ambiental como sendo independente da composição da comunidade, no entanto feedbacks bióticos, como feedbacks planta-solo (PSF) têm grandes efeitos sobre o desempenho da planta, e criar heterogeneidade ambiental que depende da composição da comunidade. Compreender a importância da PSF para o conjunto da comunidade vegetal exige a compreensão do papel da heterogeneidade no PSF, além de significar efeitos do PSF. Aqui, nós descrevemos um protocolo para manipular induzida solo-planta heterogeneidade. Dois experimentos exemplo são apresentados: (1) um experimento de campo com uma grade de 6-patch de solos para medir as respostas da população de plantas e (2) uma casa de vegetação com solos de 2 de patches para medir as respostas de plantas individuais. Os solos podem ser coletadas a partir da zona de influência da raiz (solos da rizosfera e diretamente adjacente ao rizosfera) de plantas no campo de espécies de plantas e conspecíficas heteroespecíficos. Replicar recolheriões são utilizados para evitar pseudoreplicating amostras de solo. Estes solos são depois colocadas em manchas separadas para tratamentos heterogéneos ou misturado para um tratamento de homogeneização. Cuidados devem ser tomados para garantir que os tratamentos heterogêneos e homogeneizadas experimentar o mesmo grau de revolvimento do solo. As plantas podem então ser colocadas nestes tratamentos de solo para determinar o efeito da indução da planta solo heterogeneidade no desempenho da planta. Demonstramos que induzida por plantas resultados heterogeneidade em termos de resultados diferentes do que o previsto pelos modelos tradicionais de convivência, talvez por causa da natureza dinâmica destes feedbacks. Teoria que incorpora heterogeneidade ambiental influenciada pela comunidade montagem e trabalho empírico adicional é necessária para determinar quando a heterogeneidade intrínseca à comunidade montagem irá resultar em diferentes resultados de montagem em comparação com a heterogeneidade extrínseco para a composição da comunidade.

Introduction

Um dos principais objetivos da ecologia de comunidades é explicar e prever os processos que regem a assembléia da comunidade. No entanto, as comunidades de plantas são freqüentemente mais diversificado do que o previsto pela teoria da coexistência ^1, e ecólogos da restauração precisa entender os mecanismos de coexistência para restaurar com êxito diversas comunidades nativas ^2. Heterogeneidade ambiental é um mecanismo importante que, teoricamente, pode ajudar a explicar altos níveis de diversidade da comunidade, mas manipulações experimentais de heterogeneidade são freqüentes ³ ​​e focar heterogeneidade abióticos (ex. revistas em Lundholm ^4). Teoria que incorpora heterogeneidade geralmente assume que a heterogeneidade é extrínseco à comunidade de montagem. Heterogeneidade extrínseca é governada por fatores como tipologia paisagem, que são independentes da composição da comunidade. Heterogeneidade extrínseca pode resultar em coexistência através de partição de nicho (reviecasaram em Melbourne et al. ^3, por exemplo, Pacala e Tilman ⁵ e Chesson ^6). No entanto, grande parte da heterogeneidade ambiental relevante para as comunidades de plantas pode ser intrínseca à comunidade, desenvolvendo como a comunidade monta e, dependendo da identidade das espécies na comunidade. Heterogeneidade intrínseca pode resultar de reacções bióticos, as quais podem levar a coexistência através frequência dependência negativa (por exemplo, Bever et al. ^7). Aqui, descrevemos um método inovador para manipular induzida pela planta de heterogeneidade do solo, um tipo de heterogeneidade do solo, que é intrínseca à comunidade e surge de feedbacks planta-solo.

Feedbacks Plant-solo (PSF) ocorrem quando as plantas influenciam a estrutura do solo, química, ou biota de uma maneira que afeta subseqüente desempenho da planta em que o solo, e PSF têm grandes efeitos médios em desempenho da planta em comunidades nativas de plantas ⁸. Estudos do PSF têm tipicamente quer coletados solos de campo ou solos condicionado experimentalmente, em seguida, perguntou como as plantas executar em conspecific solo em relação ao heteroespecíficos ou esterilizado solo ^9. Se as plantas melhor desempenho em conspecific solo, relativamente à referência solos, então PSF são positivos, enquanto que, se as plantas melhor desempenho em solos de referência, PSF são negativos. PSF negativo recíproco pode levar a coexistência dependente da freqüência entre as espécies ^7. Enquanto os efeitos médios de PSF são bem caracterizada ^8, os efeitos da heterogeneidade espacial no PSF são mal compreendidos ^10.

Porque PSF ocorrem na escala de plantas individuais ⁷ e porque as plantas são frequentemente nonrandomly distribuídas no espaço e no tempo, PSF são susceptíveis de levar a heterogeneidade do solo, que chamamos induzida solo-planta heterogeneidade. Ao contrário de muitas outras formas de heterogeneidade (por exemplo, topologia paisagem), este heterogeneity é intrínseco à comunidade montagem e pode, assim, influenciar a assembléia da comunidade de forma diferente do que as formas mais extrínsecos de heterogeneidade. A fim de compreender a influência dessa forma de heterogeneidade no desempenho da planta e de convivência, precisamos de métodos experimentais que manipulam induzida solo-planta heterogeneidade. Aqui, demonstramos uma tal método, o qual utiliza os solos condicionados por duas espécies para criar um tratamento heterogénea com manchas separadas de duas origens de solo e um tratamento homogéneo, o qual é uma mistura dos dois origens solo. Esta mistura de solo pode representar pelo menos dois cenários plausíveis no campo: (1) perturbação (por exemplo, roedores, agricultura) que mistura solos de diferentes origens ou (2) plantas de duas espécies de crescimento muito próximo, de modo que suas zonas de influência raiz misturam e homogeneizar.

Apresentamos dois experimentos exemplo que usam induzida solo-planta heterogeneidade de responder a perguntas-chave em leve diferentesl de organização ecológica: (1) Não populações de plantas respondem a plantar induzida heterogeneidade do solo? e (2) Não plantas individuais responder a induzida solo-planta heterogeneidade? Descreve-se um experimento de campo com seis manchas de solo para abordar a primeira questão e uma casa de vegetação com 2 manchas de solo para abordar a segunda questão. Quantificar população e respostas das plantas individuais a heterogeneidade do solo é essencial para a compreensão de como a montagem influências heterogeneidade comunidade.

Protocol

1. Colete Solos de Campo Produzir tratamentos solo heterogéneo e Homogêneos Identificar duas espécies de plantas cooccurring em habitats semelhantes e tipos de solo para estudo (por exemplo, Figura 1A). Determinar a quantidade de solo necessária com base na dimensão do adesivo de solo para uso na experiência (por exemplo, um terço a metade da zona da raiz principal das espécies focais, ou volume englobado pela raiz) e o número de entalhes necessários para o experim…

Representative Results

Espécies respondeu induzida por plantar a heterogeneidade do solo de diversas maneiras, tanto a população eo nível individual (Figuras 3 e 4), com implicações para o conjunto da comunidade. Para determinar se as populações de plantas respondem a induzida solo-planta heterogeneidade, um experimento de campo foi estabelecido como no Protocolo 2 usando três pares de espécies congêneres. Populações de plantas foram contadas semanalmente durante três meses ea proporção total …

Discussion

Induzida solo-planta heterogeneidade é altamente provável em comunidades naturais, porque as plantas têm grandes efeitos e muitas vezes espécie-específicos em seu ambiente do solo e as plantas subsequentes que experimentam que o solo (por exemplo, Petermann et al. ^13). No entanto, nossa compreensão do papel deste tipo de heterogeneidade em comunidades de plantas é mínima ^10,14. Aqui, apresentamos um método para manipular induzida solo-planta heterogeneidade, o uso do solo…

Materials

Shovel(s)	Any	NA	It is helpful to have at least two shovels, one for each species of soil origin.
Trowel(s)	Any	NA	It is necessary to have at least two trowels of identical size, one for each species of soil origin.
Gloves	Any	NA	Gardening gloves can be used.
Diluted bleach	Any	NA	We use an ~1:10 concentration of household bleach (containing 5-10% NaClO) to water to sterilize all equipment between soil collections.
Plastic grid(s)	Any	NA	CUSTOM. We used plastic sheeting from the construction of greenhouse walls to create the grid used in the field experiment. However any stiff plastic that can be manipulated can be used. It is helpful to have three grids to produce reciprocal heterogeneous treatments and a homogeneous treatment without needing to sterilize between each experimental unit.
Plastic dividers	Any	NA	CUSTOM. We used stiff sheets of plastic, cut to fit the pot minimum width, such that they can slide down to the bottom of the pot for the greenhouse experiment. It is helpful to have at least two dividers, one for heterogeneous and one for homogeneous treatments, if investigators want to randomize the order in which experimental units within a block are filled without needing to sterilize the divider in between each experimental unit.
Buckets or wheelbarrows	Any	NA	Any container for transporting soils.
Seeds	Any	NA	We collect seeds in the field by hand. Seeds can also be ordered from horticultural suppliers, if appropriate.
Plastic toothpicks	Soodhalter Plastics, Inc.	805KP	We plant individual seeds glued on toothpick in the field experiment, to facilitate monitoring germination and survival of individuals.
Water soluble glue	Elmer's	Elmer's Glue-all	Any water soluble glue can be used to adhere seeds to plastic toothpicks.
Pots	Any	NA	Pot size will depend on experimental plants used and number of soil patches desired (e.g. 2 or 6).
Sand	Any	NA	Coarse sand may be mixed with field soils to improve drainage in pots.
Lab tape	Any	NA	Tape may be used to label equipment used in handling soils with the species of origin.
Pin flags	Any	NA	Flags can be used to identify individuals in the field, prior to soil collection.
Landscape fabric	Any	NA	Landscape fabric can be used in the field to minimize the growth of plants outside experimental plots.