Summary

Экспериментальный протокол для работы с завод-индуцированной неоднородности почвы

Published: March 13, 2014
doi:

Summary

Понимание роли экологической гетерогенности видового сосуществования обычно сосредоточены на виды неоднородности, которые внешними по отношению к видовому составу сообщества. Мы предоставляем новые подробные методы для создания почвы неоднородности процедуры с использованием почвы, подлежащих завод-почвенного обратной воздуха, или неоднородности внутренней составу сообщества.

Abstract

Теория Сосуществование часто рассматривается экологической гетерогенности как не зависит от состава сообщества, однако биотические обратные связи, такие как завод-почвенных обратных связей (ФСФ) имеют большое влияние на производительность растений, а также создавать экологическую неоднородность, которая зависит от состава сообщества. Понимая важность PSF для сборки растительных сообществ требует понимания роли неоднородности в PSF, в дополнение к средней эффекты ФСФ. Здесь мы описываем протокол для управления завода-индуцированной неоднородности почвы. Два примера эксперименты представлены: (1) полевой эксперимент с 6-патч сетки почв для измерения растений ответов населения и (2) парниковых эксперимент с 2-патч почв для измерения индивидуальных реакцию растений. Почвы могут быть собраны из зоны корень влияния (почв от ризосфере и непосредственно примыкает к ризосфере) растений в области от конспецифичный и гетероспецифических видов растений. Репликация собиратьионы используются, чтобы избежать pseudoreplicating образцы почвы. Эти почвы помещают в отдельные участки для гетерогенных лечения или смешанная для гомогенизированный лечения. Следует проявлять осторожность, чтобы гарантировать, что гетерогенные и гомогенизированные лечения испытать такую ​​же степень возмущения почвы. Растения могут быть помещены в эти обработки почв для определения влияния растительного вызванной неоднородностью почвы на производительность растений. Мы демонстрируем, что растительные вызванной неоднородности результатов в различных результатов, чем предсказанные традиционных моделей сосуществования, возможно, из-за динамичного характера этих обратных связей. Теория, которая включает экологическую неоднородность зависит от сборки сообщества и дополнительной эмпирической работы, чтобы определить, когда неоднородность присуща сборочной сообщества приведет к разным результатам сборки по сравнению с неоднородности внешними по отношению к составу сообщества.

Introduction

Одна из основных задач экологии сообществ является для объяснения и прогнозирования процессов, регулирующих сборку сообщества. Тем не менее, растительные сообщества, часто более разнообразны, чем предсказывает теория сосуществования 1, и реставрационные экологи должны понимать механизмы сосуществования успешно восстановить различные родные общины 2. Экологическая гетерогенность является теоретически важным механизмом, который может помочь объяснить высокие уровни сообщества разнообразия, но экспериментальные манипуляции неоднородности являются нечастыми 3 и сосредоточиться на абиотической неоднородности (например отзывы в Lundholm 4). Теория, которая включает неоднородность обычно предполагает, что неоднородность внешними по отношению к сборочной сообщества. Внешняя неоднородность регулируется такими факторами, как ландшафтного типологии, которые не зависят от состава сообщества. Внешняя неоднородность может привести к сосуществованию через нишу разделения (Ревипоженились в Мельбурне и др.. 3, например Пакала и Тильман 5 и Chesson 6). Тем не менее, большая часть экологической неоднородности, имеющей отношение к растительных сообществ может быть присущи общине, развивается как община собирает и в зависимости от идентичности видов в сообществе. Внутренняя неоднородность может быть результатом биотических обратных связей, которые могут привести к сосуществованию через отрицательной частотной зависимости (например Бевер др.. 7). Здесь мы описываем новый метод для манипулирования завод-индуцированной неоднородности почвы, тип неоднородности почвы, которая присуща сообщества и возникает из растительного грунта обратных связей.

Завод-почвенные отзывы (PSF) возникают, когда растения влияют на структуру почвы, химию, или биоты в манере, которая влияет на последующую производительность предприятия в этой почве, и PSF обладают большой длиной воздействие на производительность завода в родных растительных сообществ 8. Исследования PSF, как правило, либо собраны почв от области или условных почвы экспериментально, а потом спросил, как растения выполняют в конспецифической относительно почвы для гетероспецифических или стерилизовать почву 9. Если растения лучше работать в конспецифической относительно почвы для ссылки почвы, то PSF положительны, в то время как если растения лучше работать в справочных почв, PSF отрицательны. Взаимное отрицательный PSF может привести к частотно-зависимого сосуществования видов 7. В то время как средние эффекты PSF хорошо характеризуется 8, эффекты пространственной неоднородности в PSF мало изучены 10.

Потому что PSF происходят в масштабе отдельных предприятий 7 и потому растения часто неслучайно распределены в пространстве и времени, PSF, скорее всего, приведет к неоднородности почвы, которую мы называем завод-индуцированной неоднородности почвы. В отличие от многих других форм неоднородности (например пейзаж топологии), это heterogeneitу присуща сборочной сообщества и может таким образом влиять сборку сообщества иначе, чем более внешних форм неоднородности. Для того чтобы понять влияние этой формы неоднородности на производительность растений и сосуществования, мы должны экспериментальные методы, которые манипулируют завод-индуцированной неоднородности почвы. Здесь мы продемонстрировать такой способ, который использует почвы, обусловленные двух видов для создания гетерогенного лечение отдельные участки почвы от двух происхождения и однородной обработки, которая представляет собой смесь двух почвы происхождения. Это смешение почвы могут представлять по меньшей мере два возможных сценариев в области: (1) возмущений (например, грызунов, сельское хозяйство), который смешивает почвы различного происхождения или (2) растения двух видов, растущих в непосредственной близости, например, что их зоны корневой влияния смешиваются и гомогенизации.

Приведем два примера эксперименты, которые используют завода-индуцированной неоднородности почвы ответить на ключевые вопросы на разных Левелс из экологической организации: (1) популяции растений реагировать ли посадить вызванной неоднородность почвы? и (2) индивидуальные растения реагируют ли на завод-индуцированной неоднородности почвы? Мы описываем поле эксперимент с использованием 6 почвы патчи для решения первого вопроса и парниковый эксперимент с использованием 2 почвы патчи для решения второго вопроса. Количественная как население и индивидуальные реакции растений на неоднородности почвы имеет важное значение для понимания того, как узел неоднородность влияния сообщества.

Protocol

1. Сбор полей Грунты для производства продуктов гетерогенных и гомогенных обработки почв Определите два cooccurring видов растений в подобных мест обитания и типов почв для исследования (например, рис 1а). Определить количество почвы необходимо на основе почвы размера пя?…

Representative Results

Виды ответил посадить-индуцированный неоднородность почвы по-разному как на население и на индивидуальном уровне (рисунки 3 и 4), с соответствующими последствиями для сборки сообщества. Чтобы определить, является ли популяции растений реагировать на завод-индуцирова…

Discussion

Завод-индуцированной неоднородности почвы весьма вероятно, в природных сообществах, потому что растения имеют большие и часто видовой специфическое воздействие на их почвенной среды и последующие растения, которые испытывают, что почва (например Петерман и др.. 13). Тем ?…

Disclosures

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

Мы благодарим Сквайр Valleevue и Долина Ridge Farms Case Western Reserve University, в том числе А. Locci, С. Бонд, и А. Alldridge, за помощью о создании общей сад. Дж. Крючки, Л. Хаффман, Л. Гонсалес, Южная Каролина Лихи, Б. Ochocki, А. Ubiles, С. Ю., Х. Чжао, Н. М. Циммерман оказана помощь на местах. AJB и JHB финансировались startup средств из CWRU до JHBGAD поддержали летней программы в Бакалавриат исследовательского гранта от CWRU финансируемых Медицинского института Говарда Хьюза. Эта работа была также поддержана Национального научного фонда финансирования в JHB (ДЭБ 1250170).

Materials

Shovel(s) Any NA It is helpful to have at least two shovels, one for each species of soil origin.
Trowel(s) Any NA It is necessary to have at least two trowels of identical size, one for each species of soil origin.
Gloves Any NA Gardening gloves can be used.
Diluted bleach Any NA We use an ~1:10 concentration of household bleach (containing 5-10% NaClO) to water to sterilize all equipment between soil collections.
Plastic grid(s) Any NA CUSTOM. We used plastic sheeting from the construction of greenhouse walls to create the grid used in the field experiment. However any stiff plastic that can be manipulated can be used. It is helpful to have three grids to produce reciprocal heterogeneous treatments and a homogeneous treatment without needing to sterilize between each experimental unit.
Plastic dividers Any NA CUSTOM. We used stiff sheets of plastic, cut to fit the pot minimum width, such that they can slide down to the bottom of the pot for the greenhouse experiment. It is helpful to have at least two dividers, one for heterogeneous and one for homogeneous treatments, if investigators want to randomize the order in which experimental units within a block are filled without needing to sterilize the divider in between each experimental unit.
Buckets or wheelbarrows Any NA Any container for transporting soils.
Seeds Any NA We collect seeds in the field by hand. Seeds can also be ordered from horticultural suppliers, if appropriate.
Plastic toothpicks Soodhalter Plastics, Inc. 805KP We plant individual seeds glued on toothpick in the field experiment, to facilitate monitoring germination and survival of individuals.
Water soluble glue Elmer's Elmer's Glue-all Any water soluble glue can be used to adhere seeds to plastic toothpicks.
Pots Any NA Pot size will depend on experimental plants used and number of soil patches desired (e.g. 2 or 6).
Sand Any NA Coarse sand may be mixed with field soils to improve drainage in pots.
Lab tape  Any NA Tape may be used to label equipment used in handling soils with the species of origin.
Pin flags Any NA Flags can be used to identify individuals in the field, prior to soil collection.
Landscape fabric Any NA Landscape fabric can be used in the field to minimize the growth of plants outside experimental plots.

References

  1. Agrawal, A. A., et al. Filling key gaps in population and community ecology. Front. Ecol. Environ. 5, 145-152 (2007).
  2. Suding, K. N. Toward an era of restoration in ecology: successes, failures, and opportunities ahead. Ann. Rev. Ecol. Evol. System. 42, 465-487 (2011).
  3. Melbourne, B. A., et al. Invasion in a heterogeneous world: resistance, coexistence or hostile takeover. Ecol. Lett. 10, 77-94 (2007).
  4. Lundholm, J. T. Plant species diversity and environmental heterogeneity: spatial scale and competing hypotheses. J. Veg. Sci. 20, 377-391 (2009).
  5. Pacala, S. W., Tilman, D. Limiting similarity in mechanistic and spatial models of plant competition in heterogeneous environments. Am. Natural. 143, 222-257 (1994).
  6. Chesson, P. General theory of competitive coexistence in spatially-varying environments. Theor. Pop. Biol. 58, 211-237 (2000).
  7. Bever, J. D., Westover, K. M., Antonovics, J. Incorporating the soil community into plant population dynamics: the utility of the feedback approach. J. Ecol. 85, 561-573 (1997).
  8. Kulmatiski, A., Beard, K. H., Stevens, J. R., Cobbold, S. M. Plant-soil feedbacks: a meta-analytical review. Ecol. Lett. 11, 980-992 (2008).
  9. Bever, J. D., et al. Rooting theories of plant community ecology in microbial interactions. Trends. Ecol. Evol. 25, 468-478 (2010).
  10. Brandt, A. J., de Kroon, H., Reynolds, H. L., Burns, J. H. Soil heterogeneity generated by plant-soil feedbacks has implications for species recruitment and coexistence. J. Ecol. 101, 277-286 (2013).
  11. . . R: A language and environment for statistical computing. , (2012).
  12. Crawley, M. J. . The R Book. , (2007).
  13. Petermann, J. S., Fergus, A. J. F., Turnbull, L. A., Schmid, B. Janzen-Connell effects are widespread and strong enough to maintain diversity in grasslands. Ecology. 89, 2399-2406 (2008).
  14. Reynolds, H. L., Haubensak, K. A. Soil fertility, heterogeneity, and microbes: towards an integrated understanding of grassland structure and dynamics. Appl. Veg. Sci. 12, 33-44 (2009).
  15. Sokal, R. R., Rohlf, F. J. . Biometry, 3rd edn. , (1995).
  16. Klironomos, J. N. Feedback with soil biota contributes to plant rarity and invasiveness in communities. Nature. 417, 67-70 (2002).
  17. Mommer, L., van Ruijven, J., Jansen, C., van de Steeg, H. M., de Kroon, H. Interactive effects of nutrient heterogeneity and competition: implications for root foraging theory?. Funct. Ecol. 26, 66-73 (2012).
  18. Felsenstein, J. Phylogenies and the comparative method. Am. Natural. 125, 1-15 (1985).
  19. Burns, J. H., Strauss, S. Y. More closely related species are more ecologically similar in an experimental test. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108, 5302-5307 (2011).
  20. Fukami, T., Nakajima, M. Community assembly: alternative stable states or alternative transient states. Ecol. Lett. 14, 973-984 (2011).
check_url/51580?article_type=t

Play Video

Cite This Article
Brandt, A. J., del Pino, G. A., Burns, J. H. Experimental Protocol for Manipulating Plant-induced Soil Heterogeneity. J. Vis. Exp. (85), e51580, doi:10.3791/51580 (2014).

View Video