Protocolo Experimental para la inducida por la planta Manipulación de la heterogeneidad del suelo

Summary

Comprender el papel de la heterogeneidad ambiental en la coexistencia de especies se ha centrado generalmente en los tipos de heterogeneidad que son extrínsecos a la composición de especies de la comunidad. Proporcionamos métodos detallados para la creación de nuevos tratamientos de la heterogeneidad del suelo utilizando los suelos sometidos a la retroalimentación acondicionado planta-suelo, o la heterogeneidad intrínseca a la composición de la comunidad.

Abstract

Teoría de la Convivencia ha tratado a menudo heterogeneidad ambiental como independiente de la composición de la comunidad, sin embargo retroalimentaciones bióticas tales como evaluaciones planta-suelo (PSF) tienen grandes efectos sobre el rendimiento de la planta, y crean heterogeneidad ambiental que depende de la composición de la comunidad. Comprender la importancia de la PSF para la asamblea de la comunidad de plantas requiere la comprensión del papel de la heterogeneidad en PSF, además de significar efectos de PSF. Aquí se describe un protocolo para la manipulación de suelo heterogeneidad inducida por planta. Dos ejemplos de experimentos se presentan: (1) un experimento de campo con una rejilla de 6 parches de suelos para medir respuestas de la población de plantas y (2) un experimento en invernadero con suelos de 2 parches para medir las respuestas de las plantas individuales. Los suelos se pueden recoger en la zona de influencia de la raíz (suelos de la rizosfera y justo al lado de la rizosfera) de plantas en el campo de las especies de plantas de la misma especie y heteroespecíficos. Replicar recogeriones se utilizan para evitar pseudoreplicating muestras de suelo. Estos suelos se colocan entonces en parcelas separadas, para los tratamientos heterogéneos o mixtos para un tratamiento homogeneizado. Se debe tener cuidado para asegurar que los tratamientos heterogéneos y homogeneizadas experimentan el mismo grado de perturbación del suelo. Las plantas pueden ser colocadas entonces en estos tratamientos del suelo para determinar el efecto de la heterogeneidad del suelo inducida por la planta en el rendimiento de la planta. Se demuestra que los resultados de la heterogeneidad inducida de plantas en los diferentes resultados que las predichas por los modelos de convivencia tradicionales, tal vez debido a la naturaleza dinámica de estas evaluaciones. Se necesita Teoría que incorpore la heterogeneidad ambiental influenciado por la comunidad de montaje y el trabajo empírico adicional para determinar cuando la heterogeneidad intrínseca a la comunidad montaje dará lugar a diferentes resultados de la asamblea frente a la heterogeneidad extrínseca a la composición de la comunidad.

Introduction

Uno de los objetivos principales de la ecología de la comunidad es para explicar y predecir los procesos que rigen la asamblea comunitaria. Sin embargo, las comunidades de plantas son con frecuencia más diversa de lo predicho por la teoría de la convivencia ^1, y los ecologistas de restauración tienen que entender los mecanismos de coexistencia para restaurar con éxito diversas comunidades nativas ^2. La heterogeneidad ambiental es un mecanismo teóricamente importante que puede ayudar a explicar los altos niveles de diversidad de la comunidad, pero las manipulaciones experimentales de la heterogeneidad son infrecuentes ³ ​​y se centran en la heterogeneidad abiótica (por ejemplo, revisado en Lundholm ^4). Teoría que incorpore la heterogeneidad generalmente asume que la heterogeneidad es extrínseca a la comunidad montaje. Heterogeneidad extrínseca se rige por factores como la tipología del paisaje, que son independientes de la composición de la comunidad. Heterogeneidad extrínseca puede dar lugar a la convivencia a través del lugar de partición (reviese casaron en Melbourne et al. ^3, por ejemplo Pacala y Tilman ⁵ y Chesson ^6). Sin embargo, gran parte de la heterogeneidad ambiental pertinente a las comunidades de plantas pueden ser intrínsecas a la comunidad, el desarrollo ya que la comunidad se reúne y en función de la identidad de la especie en la comunidad. Heterogeneidad intrínseca puede ser resultado de evaluaciones bióticos, que pueden conducir a la coexistencia través de la frecuencia-dependencia negativa (por ejemplo, Bever et al. ^7). Aquí se describe un nuevo método para la manipulación de la heterogeneidad del suelo inducida por la planta, un tipo de heterogeneidad del suelo que es intrínseca a la comunidad y surge de evaluaciones planta-suelo.

Evaluaciones planta-suelo (PSF) se producen cuando las plantas influir en la estructura del suelo, la química o la biota de una manera que afecta el rendimiento de plantas subsiguiente en ese suelo, y PSF tener grandes efectos en el rendimiento promedio de las plantas en las comunidades de plantas nativas ⁸. Estudios de PSF típicamente han recogido ya sea suelos del campo o suelos acondicionado experimentalmente, a continuación, se le preguntó cómo las plantas realizan en el suelo en relación con la misma especie heteroespecíficos o esterilizada del suelo ^9. Si las plantas se desempeñan mejor en el suelo conspecific relativa para hacer referencia a los suelos, a continuación, PSF son positivos, mientras que si las plantas se desempeñan mejor en los suelos de referencia, PSF son negativos. PSF negativo recíproco puede conducir a la convivencia dependiente de la frecuencia entre las especies ^7. Mientras que los efectos medios de fibras discontinuas de poliéster son bien caracterizados ^8, los efectos de la heterogeneidad espacial en fibras discontinuas de poliéster, son poco conocidos ^10.

Debido PSF ocurren en la escala de las plantas individuales y ⁷ porque las plantas son a menudo no aleatoriamente distribuidos en el espacio y el tiempo, PSF es probable que conduzcan a la heterogeneidad del suelo, lo que llamamos suelo heterogeneidad inducida por planta. A diferencia de muchas otras formas de heterogeneidad (por ejemplo, la topología de paisaje), este heterogeneitY es intrínseca a la comunidad de montaje y por lo tanto puede influir en asamblea de la comunidad de manera diferente que las formas más extrínsecas de heterogeneidad. Con el fin de comprender la influencia de esta forma de la heterogeneidad en el rendimiento de plantas y la convivencia, necesitamos métodos experimentales que manipulan suelo heterogeneidad inducida por planta. Aquí, se demuestra un método de este tipo, que utiliza los suelos condicionadas por dos especies para crear un tratamiento heterogénea con parches separados de dos orígenes de suelo y un tratamiento homogéneo, que es una mezcla de los dos orígenes de suelo. Esta mezcla del suelo podría representar al menos dos escenarios plausibles en el campo: (1) las perturbaciones (por ejemplo, roedores, la agricultura) que mezcla los suelos de diferentes orígenes o (2) plantas de dos especies que crecen en las proximidades, de tal manera que sus zonas de influencia de la raíz entremezclan y homogeneizar.

Se presentan dos experimentos de ejemplo que utiliza el suelo heterogeneidad inducida por planta para responder a las preguntas clave a diferentes nivels de organización ecológica: (1) ¿responden las poblaciones de plantas para plantar inducido por la heterogeneidad del suelo? y (2) ¿responden las plantas individuales de suelo heterogeneidad inducida por la planta? Se describe un experimento de campo con 6 parches de suelo para hacer frente a la primera pregunta y un experimento en invernadero utilizando 2 parches de suelo para hacer frente a la segunda pregunta. La cuantificación de la población y las respuestas de cada instalación a la heterogeneidad del suelo es esencial para la comprensión de cómo el montaje influencias heterogeneidad comunidad.

Protocol

1. Recoger Suelos de campo para producir tratamientos de suelos heterogéneos y homogéneos Identificar dos especies cooccurring plantas en hábitats similares y tipos de suelos para el estudio (por ejemplo, la Figura 1a). Determine la cantidad de suelo necesaria basado en el tamaño del parche suelo a utilizar en el experimento (por ejemplo, de un tercio a la mitad de la zona de la raíz primaria de las especies focales ", o el volumen abarcado por la bola de la raíz)…

Representative Results

Especies respondieron inducida por plantar a la heterogeneidad del suelo en diversas formas, tanto en la población y el nivel individual (Figuras 3 y 4), con implicaciones para la asamblea de la comunidad. Para determinar si las poblaciones de plantas responden a la heterogeneidad del suelo inducida por la planta, un experimento de campo se estableció que en el Protocolo 2, utilizando tres pares de especies congéneres. Las poblaciones de plantas se censaron a la semana durante tres m…

Discussion

Inducida por la planta-suelo heterogeneidad es muy probable que en las comunidades naturales, porque las plantas tienen efectos grandes y con frecuencia de cada especie en su ambiente del suelo y de las plantas posteriores que experimentan que el suelo (por ejemplo, Petermann et al. ^13). Sin embargo, nuestra comprensión de la función de este tipo de heterogeneidad en las comunidades de plantas es mínima ^10,14. A continuación, presentamos un método para manipular los suelos he…

Materials

Shovel(s)	Any	NA	It is helpful to have at least two shovels, one for each species of soil origin.
Trowel(s)	Any	NA	It is necessary to have at least two trowels of identical size, one for each species of soil origin.
Gloves	Any	NA	Gardening gloves can be used.
Diluted bleach	Any	NA	We use an ~1:10 concentration of household bleach (containing 5-10% NaClO) to water to sterilize all equipment between soil collections.
Plastic grid(s)	Any	NA	CUSTOM. We used plastic sheeting from the construction of greenhouse walls to create the grid used in the field experiment. However any stiff plastic that can be manipulated can be used. It is helpful to have three grids to produce reciprocal heterogeneous treatments and a homogeneous treatment without needing to sterilize between each experimental unit.
Plastic dividers	Any	NA	CUSTOM. We used stiff sheets of plastic, cut to fit the pot minimum width, such that they can slide down to the bottom of the pot for the greenhouse experiment. It is helpful to have at least two dividers, one for heterogeneous and one for homogeneous treatments, if investigators want to randomize the order in which experimental units within a block are filled without needing to sterilize the divider in between each experimental unit.
Buckets or wheelbarrows	Any	NA	Any container for transporting soils.
Seeds	Any	NA	We collect seeds in the field by hand. Seeds can also be ordered from horticultural suppliers, if appropriate.
Plastic toothpicks	Soodhalter Plastics, Inc.	805KP	We plant individual seeds glued on toothpick in the field experiment, to facilitate monitoring germination and survival of individuals.
Water soluble glue	Elmer's	Elmer's Glue-all	Any water soluble glue can be used to adhere seeds to plastic toothpicks.
Pots	Any	NA	Pot size will depend on experimental plants used and number of soil patches desired (e.g. 2 or 6).
Sand	Any	NA	Coarse sand may be mixed with field soils to improve drainage in pots.
Lab tape	Any	NA	Tape may be used to label equipment used in handling soils with the species of origin.
Pin flags	Any	NA	Flags can be used to identify individuals in the field, prior to soil collection.
Landscape fabric	Any	NA	Landscape fabric can be used in the field to minimize the growth of plants outside experimental plots.