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Behavior

생활사 선택 탐색: 날파리 유충과 암컷 선호도에 대한 상호 작용 요인으로 온도 및 기질 유형 사용

Published: November 17, 2023
doi:
10.3791/65835
, , , ,
1Department of Genetics and Evolutionary Biology, Institute of Biosciences,University of São Paulo, 2Department of Zoology, Institute of Biosciences,University of São Paulo

Summary

여기에서, 날파리의 유충과 암컷에서 먹이 공급원과 산란 선호도를 평가하기 위한 두 가지 프로토콜이 상세히 설명된다. 이들은 두 가지 상호 작용 요소, 즉 기판 유형과 온도의 네 가지 선택으로 구성됩니다. 이 분석을 통해 유충의 먹이 공급원 선호도와 암컷의 산란 부위 선호도를 결정할 수 있습니다.

Abstract

날파리(Diptera: Calliphoridae)는 일반적으로 의무 기생, 통성 기생 및 완전한 사프로-네크로파지로 분류되는 광범위한 유충 생활 방식을 나타냅니다. 의무 및 통성 기생 종의 여러 기생 종은 유충이 myiasis (살아있는 조직의 구더기 감염)를 유발할 수 있기 때문에 위생 및 경제적으로 중요한 것으로 간주됩니다. 그러나 성인 암컷이 산란 장소를 선택할 때 결정적인 역할을하므로 유충의 섭식 습관과 발달 조건을 크게 결정한다는 점은 주목할 만합니다. 이 연구에서는 육류 기질 유형과 온도라는 두 가지 상호 작용 요인을 고려하여 유충 섭식 선호도와 암컷 산란 부위 선호도를 테스트하기 위해 두 가지 프로토콜을 제안합니다. 여기에 제시된 설정을 통해 두 가지 온도(33 ± 2 °C 및 25 ± 2 °C)와 두 가지 유형의 육류 기질(혈액이 보충된 신선한 고기와 5일 된 썩은 고기)의 4가지 선택 분석에서 Lucilia cuprina 유충 및 gravid 암컷을 테스트할 수 있었습니다. 유충 또는 중력 암컷은 각각 25 °C에서 썩은 고기 (necrophagous 종 조건 시뮬레이션), 33 °C에서 혈액이 보충 된 신선한 고기 (기생 종 조건 시뮬레이션) 및 33 °C에서 썩은 고기 또는 25 °C에서 혈액이 보충 된 신선한 고기 중 하나에서 굴을 파거나 알을 낳을 수 있습니다. 선호도는 각 반복에 대한 각 옵션에 낳은 유충 또는 알의 수를 계산하여 평가됩니다. 관측된 결과를 무작위 분포와 비교하면 선호도의 통계적 유의성을 추정할 수 있습니다. 그 결과 L. cuprina 유충은 25°C에서 썩은 기질을 매우 선호하는 것으로 나타났습니다. 반대로, 암컷의 산란 부위 선호도는 육류 종류에 따라 더 다양했습니다. 이 방법론은 비슷한 크기의 다른 곤충 종의 선호도를 테스트하는 데 적용할 수 있습니다. 대체 조건을 사용하여 다른 질문을 탐색할 수도 있습니다.

Introduction

파리, 특히 꽃받침 백운충(날파리, 집파리, 봇파리, 살파리 등)은 기생충 행동과 괴사포식증 행동을 포함하는 다양한 생활 방식을 보인다1. 기생 종은 일반적으로 구더기(유충)에 의해 살아있는 조직이 감염되는 마이아시스(myiasis)를 일으킵니다.2. Calliphoridae 계통에서 의무 기생 종과 통성 기생 종은 구더기 침입으로 인한 경제적 손실과 열악한 동물 복지를 담당하는 주요 가축 해충입니다 2,3,4,5,6,7. 신세계 및 구세계 나사벌레(각각 Cochliomyia hominivorax 및 Chrysomyia bezziana)와 같은 의무 기생충은 양날파리(Lucilia cuprina 및 Lucilia sericata)와 같은 통성 기생충과 함께 특히 문제가 됩니다.4,7,8,9,10 7. 사프로-네크로파구스를 포함한 비기생 종은 부패 및 괴사성 유기물에서 발생하며 비위생적인 환경에서 흔히 발견됩니다. 기생충이 아닌 그들의 생활방식은 파리 유충을 사용하여 괴사성 조직의 상처를 청소하는 구더기 치료에 성공적으로 사용될 수 있다11,12,13. 날파리는 법의학에서도 사용되는데, 최근에 죽은 시체를 찾아 식민지화하는 최초의 유기체 중 하나이며, 발달 중인 유충은 사망 시간을 추정하는 수단으로 사용된다14.

날파리의 생활양식은 인간의 이익과 관련된 중요성 때문에 다양한 연구 조사(예: 15,16,17,18,19,20,21)의 대상이 되어 왔습니다. 종의 생활 방식을 지배하는 생물학적 메커니즘을 이해하면 해충 종을 통제하기 위한 방법을 개선하는 데 귀중한 통찰력을 제공할 수 있습니다. 더욱이, 날파리 생활 방식의 다양성과 진화는 복잡한 형질(예: 기생)의 기원과 메커니즘을 연구할 수 있는 이상적인 맥락을 제공합니다. 살아있는 조직을 먹는 구더기로 인한 기생은 Calliphoridae 계통 내에서 여러 번 독립적으로 진화했습니다22,23. 그러나 날파리의 먹이 습관에 대한 진화 역사는 여전히 크게 알려져 있지 않으며, 연구는 기능적 분석의 도움 없이 계통 발생(예: 16,19,22)을 따라 습관을 매핑하는 것으로 제한되어 있습니다. 예를 들어, 의무 기생충이 일반인(즉, 통성 기생충)에서 진화했는지 아니면 네크로파구스 종에서 직접 진화했는지는 불확실합니다. 생활 방식의 진화적 변화에 수반되는 분자적, 생리적, 행동적 과정도 대부분 알려져 있지 않습니다.

이러한 맥락에서 숙주에서 기생충으로 발생하거나 사체에서 괴사로 발생할 수 있는 양 날파리 Lucilia cuprina와 같은 통성 기생충은 생활 방식 선택을 통제하는 요인과 메커니즘을 탐구할 수 있는 가능성을 제공합니다. Lucilia cuprina는 특히 해충으로 간주되는 호주에서 양 파리 파업을 일으키는 것으로 알려진 국제적인 종입니다 3,16. L. cuprina에 의한 Myiasis는 다른 가축, 애완 동물 및 인간에서도 발생할 수 있습니다 3,24,25,26,27,28,29,30. 그러나 유충은 괴사 조직과 부패 물질에서도 발생할 수 있으며 이 종은 시체를 찾고 식민지화하는 것이 매우 빠르기 때문에 법의학 곤충학에서 성공적으로 사용되었습니다31,32,33,34. 날파리의 기생 대 비 기생 생활 방식은 유충 단계에 의해 정의되지만 산란 장소를 선택하는 것은 성인 암컷입니다. 결과적으로, 성인 암컷은 유충의 생활 방식에 큰 영향을 미치며, 후자는 이동성이 제한되어 있습니다. 그러나, 암컷의 선택은 선택지(35)가 제시될 때 유충이 동일한 기질을 선호한다는 것을 반드시 의미하지는 않는다. 한 가지 가설은 암컷이 살아있는 조직에 알을 낳게 하는 행동 변화가 기생 생활 방식으로의 초기 전환의 일부일 수 있다는 것입니다. 결과 유충의 사전 적응 또는 생리적 능력은 살아있는 조직에서 성공적으로 발달하는 데 필수적이었을 것이며, 이는 기생 생활 방식의 출현으로 이어졌습니다. 따라서 영향을 받고 선택된 과정이 반드시 두 수명 단계 사이에 일치하지는 않을 수 있습니다.

이러한 맥락에서 유충 섭식 기질(유충 선호도 분석)과 산란 부위(암컷 선호도 분석)와 관련하여 특히 L. cuprina의 경우 송풍의 행동 선호도를 테스트하기 위해 두 가지 방법이 개발되었습니다. 이러한 방법은 온도와 육류의 신선도라는 두 가지 상호 작용 요소를 고려합니다. 대부분의 근육증 사례가 동종성 동물에서 발생하기 때문에 온도가 중요한 요인으로 선택되었다2. 따라서 33°C의 온도는 “기생충 생활 요인”의 대용으로 선택되었으며 25°C(실온)의 온도는 “비기생충 요인”을 나타냅니다. 25 °C의 온도는 브라질에서 기록 된 연평균 기온을 대표하기 때문에 선택되었습니다 (National Institute of Meteorology, INMET). 추가적으로, 두 가지 유형의 육류 기질이 고려되었는데, 둘 다 소의 공급원에서 유래했다: (i) 실험실 조건36에서 기생 날파리 Co. hominivorax를 기르는 데 사용되는 기생충 생활양식의 기질을 모방한 혈액으로 보충된 신선한 고기, (ii) 네크로파구스 생활양식의 기질을 모방한 5일 된 썩은 고기. 소 기질은 생태학적으로 정당화 가능한 기질이면서 가용성, 비용 효율성 및 실용성 측면에서 몇 가지 이점을 제공하기 때문에 실험실 조건 27,37,38,39에서 L. cuprina를 기르는 데 일반적으로 사용됩니다. 날파리에서 썩은 기질과 신선한 기질의 효과를 비교한 다른 연구40,41에서는 7일 된 썩은 기질(혐기성 조건에서)을 사용했으며 썩은 기질이 발달 속도, 생존 및 성장에 부정적인 영향을 미친다는 것을 보여주었습니다. L. cuprina는 일반적으로 공기에 노출되는 신선한 시체를 식민지화하는 것으로 알려져 있기 때문에 우리는 괴사 기질을 모방하기 위해 5일 된 썩은 고기(갈은 쇠고기)를 밀폐되지 않은 냄비(호기성 및 혐기성 분해)에 사용하기로 결정했습니다.

여기에 제시된 실험 설계는 개별 요인과 결합된 효과에 대한 선호도를 식별할 수 있는 이점을 제공합니다. 또한, 점수가 매겨진 표현형, 즉 유충 먹이 기질의 선택과 낳은 알의 수는 날파리 종의 생물학적 및 생태학적 측면과 직접적인 관련이 있습니다. 이러한 프로토콜의 적합성은 L. cuprina에서 효과를 입증함으로써 강조됩니다. 또한 L. cuprina 에서 얻은 관찰 결과를 시뮬레이션된 무작위 데이터와 비교하는 데 사용할 수 있는 통계 분석을 위한 스크립트가 제공되어 강력한 통계 분석 및 해석을 보장합니다.

Protocol

파리 샘플은 감염된 동물이 아닌 덫을 사용하여 획득했습니다. SISBIO 라이선스(67867-1)가 발급되어 Calliphoridae 계통의 파리를 수집하여 실험실 조건에서 사육했습니다. 곤충 표본은 브라질 연구에서 윤리적 평가에서 면제됩니다. 소의 고기와 피는 상업적으로 얻어졌으며 윤리적 허가가 필요하지 않았습니다. 1. 애벌레 먹이 선호도 2 % 한천을 함유 한 페트리 ?…

Representative Results

제시된 방법의 효과를 입증하기 위해, 실험은 통성 기생 날파리2 인 Lucilia cuprina (가족 : Calliphoridae)의 실험실 집단을 사용하여 수행되었습니다. 이 종에 대해 얻은 전체 원시 데이터 세트는 유충 및 암컷 기질 선호도 테스트에 대한 결과와 함께 보충 파일 S3에서 찾을 수 있습니다. 유충과 암컷이 기질에 대한 선호도를 보이는지 평가하기 위해 관찰된 데이터를 ?…

Discussion

특히 날파리의 기생과 관련하여 섭식 습관의 진화를 이해하려면 섭식 또는 산란을 위한 다양한 생애 단계에 걸쳐 기질 선호도를 조사해야 합니다. 따라서 이 연구에서는 날파리의 유충과 암컷의 기질 선호도를 조사하기 위한 강력하고 간단한 방법을 제안했습니다. 이러한 방법은 Lucilia cuprina, facultative parasitic blowfly2에서 테스트되었습니다. 흥미롭게도, 이 실험은 L. cupr…

Disclosures

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

L. 쿠프리나 군락을 제공하고 실험을 준비하는 데 도움을 준 Patrícia J. Thyssen, Gabriela S. Zampim 및 Lucas de Almeida Carvalho에게 감사드립니다. 또한 비디오 촬영 및 편집에 참여해 주신 Rafael Barros de Oliveira에게도 감사의 말씀을 전합니다. 이 연구는 동물 행동 학회(Animal Behavior Society)의 개발도상국 연구 보조금(Developing Nation Research Grant)과 T.T.T.(20/05636-4)에 대한 FAPESP Dimensions US-Biota-São Paulo 보조금의 지원을 받았습니다. ST와 DLF는 FAPESP(각각 19/07285-7 박사후 과정 보조금 및 21/10022-8 박사 장학금)의 지원을 받았습니다. V.A.S.C. 및 AVR은 CNPq 박사 장학금(각각 141391/2019-7, 140056/2019-0)의 지원을 받았습니다. TTT는 CNPq(310906/2022-9)의 지원을 받았습니다.

Materials

Agar Sigma-Aldrich 05038-500G For microbiology
Black cardboards – – 70×50 cm
Bovine blood with anticoagulat  – – 50% pure bovine blood with anticoagulant (3.8% sodium citrate) + 50% of filtered water
Bovine ground Meat – – Around 7-8% of fat
Brush – – Made with plastic
Conical tube Falcon or Generic – 50 mL
Cross-shaped glass containers Handmade NA 48×48 cm, 8 cm of height and 8 cm of width
Erlenmeyer Vidrolabor NA 500 mL
70% Ethanol Synth A1084.01.BL 70% ethyl ethanol absolute + 30% filtered water
Graduated cylinder Nalgon or Generic – 500 mL and 50 mL
Heating pad Thermolux – 30×40 cm dimensions, 40 W, 127 V
Infrared thermometer HeTaiDa HTD8808 Non-contact body thermometer (Sample Rate: 0.5 S,
Accuracy: ±0.2 °C,
Measuring: 5-15 cm)
Petri dish (Glass) Precision NA 150×20 mm dimensions
             (Note: the petri dishes can be plastic if used only once)
Petri dish PS Cralplast 18130 60×15 mm dimensions
Plastic Pasteur pipette – – 3 mL (total volume)
Sodium citrate Synth C11033.01.AG 3.8% Sodium citrate (38 g diluted in 1L of filtered water)
Spoons – – More than one spoon is necessary. Use one for each type of meat substrate. Preferably stainless steel.
Stainless steel spatula Generic – Flat end and spoon end
Stereomicroscope Bioptika – WF10X/22 lenses
Tweezer – – Metal made and fine point
White led light strips NA NA 4.8 W, 2×0.05 mm², 320 lumens, Color temperature:6500 K (white)
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