Summary

초기 유년기에 낮잠 중 수면 의존적 기억 통합의 근본적인 신경 메커니즘 측정

Published: October 02, 2019
doi:

Summary

이 프로토콜은 어린 시절에 낮잠 동안 수면 의존적 기억 통합의 근본적인 신경 메커니즘을 검사하는 데 사용되는 방법을 설명합니다. 그것은 행동 기억 성과에 수면의 효력을 검토하기 위한 절차, 뿐만 아니라 polysomnography 와 actigraphy 둘 다의 응용 및 기록을 포함합니다.

Abstract

수면은 매일 의 기능을 위해 중요합니다. 수면의 한 가지 중요한 기능은 기억의 통합, 그들을 강하고 간섭에 덜 취약하게 하는 과정입니다. 메모리에 대 한 수 면의 혜택의 기본 신경 메커니즘 polysomnography를 사용 하 여 조사 될 수 있다 (PSG). PSG는 수면 단계를 분류하는 데 사용되는 뇌 (EEG), 눈 (EOG) 및 근육 (EMG)의 신호를 포함한 생리 학적 기록의 조합입니다. 이 프로토콜에서는 PSG가 행동 기억 평가, 행동 평가 및 부모 보고서와 함께 수면 의존적 기억 통합을 검사하는 데 어떻게 사용될 수 있는지 설명합니다. 이 프로토콜의 초점은 어린 시절에, 아이들이 이편 수면 (낮잠과 하룻밤 수면으로 구성)에서 단상 수면 (하룻밤 수면만)으로 전환함에 따라 중요한 기간입니다. 메모리 성능에 수 면의 효과 수 면과 깨어 휴식의 기간에 걸쳐 visuospatial 메모리 평가 사용 하 여 측정 됩니다. 행동 및 부모 보고서의 조합은 수면 리듬을 평가하는 데 사용됩니다 (즉, 습관적 또는 비 습관적 기저귀로 아이들을 특성화). 마지막으로 PSG는 낮잠 중에 수면 단계와 그 단계(주파수 및 스핀들의 존재)의 특성을 특성화하는 데 사용됩니다. PSG를 사용 하 여 장점은 현재 수 면 품질 및 수 면 아키텍처를 평가 하는 사용할 수 있는 유일한 도구, 메모리 통합을 지 원하는 관련 뇌 상태를 가리키는. PSG의 주요 제한 사항은 녹음 몽타주를 준비하는 데 걸리는 시간이며 녹음은 일반적으로 구입 한 수면을 통해 촬영됩니다. 이러한 제한은 신청 하는 동안 산만 한 작업에 젊은 참가자를 참여 하 고 수 면 주기를 특성화 하는 actigraphy 및 자기/부모 보고서 측정 PSG를 결합 하 여 극복할 수 있습니다. 함께, 방법의이 독특한 조합은 낮잠이 미취학 아동의 학습을 지원하는 방법에 대한 조사를 할 수 있습니다.

Introduction

우리의 일상에 있는 잠의 보급을 주어, 그것의 기능을 이해하는 것이 중요합니다. 이 목표를 가진 연구는 잠의 정밀한 측정을 요구합니다. 폴리소노그래피(PSG)는 수면의 금본위제 척도입니다. PSG는 높은 시간적 분해능으로 수면을 객관적이고 정량적인 측정을 허용하며 연구 및 임상 목적 모두에 유용할 수 있습니다. PSG는 생리학적 기록의 조합이다. 최소한 PSG 몽타주에는 뇌전도(EEG), 전기전지(EOG), 근전도(EMG) 및 근전도(EMG)가 포함됩니다. 이러한 측정값은 뇌, 눈 및 근육의 전기적 전위를 각각 평가하고 수면 단계의 분류를 허용합니다(그림 1참조). 심전도(ECG), 호흡 및 맥박 산소 측정과 같은 다른 측정은 무질서한 수면의 존재를 확인하기 위해 포함될 수 있다.

Figure 1
그림 1: PSG를 통해 기록된 활동의 예시 전극 배치 및 설명. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭하십시오.

PSG는 비급속 눈 운동(non-REM) 스테이지 1(nREM1; 4−7 Hz), 비REM 단계 2(nREM2; 12−15Hz), 비REM 단계 3(더 일반적으로 슬로우 웨이브 수면[SWS]; 0.5−4Hz))) 및 빠른 눈 운동(REM)의 네 가지 수면 단계로 수면을 특징으로 합니다. )을 수면. nREM1은 수면 개시를 표시하고, 휴식 각성에서 관찰된 알파에 비해 EMG 재코딩 및 혼합 진폭 EEG 진동에서 감소된 근육 톤에 기초하여 확인된다. 이것은 eEG에 있는 수면 스핀들 (시그마 주파수 활동의 짧은 버스트; 11-16 Hz) 및 K 복합체 (주변 활동에서 눈에 띄는 단 하나 느린 파)의 존재에 의해 구별될 수 있는 nREM2에 선행됩니다. SWS는 뚜렷한 저속 고진폭 EEG 진동이 특징입니다. REM 수면은 깨어있는 동안 관찰된 것과 매우 유사한 빠른 저진폭 진동 뇌 활동을 특징으로 한다. 그러나, REM 수면과 항적을 구별하는 것은 또한 상하 빠른 눈 운동 (따라서 모니커 REM)과 근육 안토니아특징이 있다는 것입니다. 수 면 시합의 과정을 통해, 수 면 단계는 주기적으로 경험, 약의 속도로 90 분/주기.

수 면은 또한 circadian 리듬을 따릅니다., 수 면 시합에서 일어나는 24-h 주기. 수면 타이밍과 일관성은 수면 기능에 영향을 미칠 수 있으며 평가하는 것도 중요합니다. PSG는 수면 단계를 특성화하는 데 필요하지만, 적용하는 데 시간이 많이 걸리므로 여러 수면 발작 (예 : 여러 밤, 낮잠 및 하룻밤 수면)을 평가하는 데 적합하지 않습니다. 이를 위해, 성행위는 유익합니다. Actigraphy는 일반적으로 손목에 있는 삼축 가속도계를 사용하여 움직임의 부재에 근거를 둔 수면을 추정합니다. 비록 actigraphy는 수면 단계를 특성화하기 위하여 이용될 수 없더라도, 유아1에서 노인 2에 유아에서 인구의 범위에서 잠 개시 및 각성 개시 (수면 단편화 또는 수면 개시 후에 각성 포함)를 검출에 믿을 수 있는 것으로 보였습니다2 . PSG와 액티그래피 는 모두 자기 / 부모 보고서 측정보다 선호되는 방법입니다. 자체/부모 보고서 측정은 관리하기 쉽고 상대적으로 저렴하지만 편견과 비준수의 적용을 받습니다. 마지막으로, 이러한 방법을 조합하여 각 방법의 장점을 활용할 수 있다는 점은 주목할 가치가 있습니다. 예를 들어, PSG는 액티그래피 및/또는 셀프/부모 보고서와 결합하여 야간 수면 의 질뿐만 아니라 수면 수량 또는 수면-각성 주기 의 확인, 특히 긴 기간(예: 주 또는 월)에 걸쳐 확인할 수 있습니다.

특히 관심을 얻고있다 수면의 한 가지 기능은 수면 의존 적 메모리 통합, 그들을 강하게 하고 간섭에 덜 취약 떠나 기억의 처리3. 메모리 통합 어린이 에서 깨어 있는 동안 일어날 수 있지만4 그리고 성인5,통합 은 수 면 하는 동안 향상 된 실질적인 증거가 있다. 과거 연구는 수면 간격(예: 오후 8시-8시)에 따른 메모리 성능 의 변화를 깨어 있는 동등한 간격(예: 오전 8시-8시)에 따른 변경 사항을 비교하여 수면 의존적 기억 통합의 행동 예를 제공했습니다. 성인에서, 기억보호6 또는 향상7 수 면의 간격에 따라 기억은 일반적으로 각성의 동등한 간격에 부패 하는 동안. circadian 영향8,9,10에서성능 변화를 해리 하는 컨트롤이 사용 되었습니다. 예를 들어, 낮잠에 따른 성과를 동등한 한낮의 기상 기간9와비교할 때 수면의 유사한 이점이 관찰됩니다.

수면은 한 번 수동 적인 과정을 반영 하는 생각 되었다, 단순히 부패 또는 간섭으로부터 기억을 보호, 현대 이론 제안 수 면 더 적극적인 역할을 하 고 실제로 재활성화를 통해 메모리를 촉진11,12 ,13. 이 대 한 지원 수 면 (수 면 전에 비해 수 면 후 메모리 회수에 변화) 및 수 면 생리학의 특정 측면 을 통해 메모리 통합의 행동 측정 사이 관찰 된 상관 에서 온다. 많은 선언적 메모리 작업의 경우 메모리 통합은 nREM2 및 SWS에서 발견되는 SWS 또는 수면 스핀들의 특히 측정값인 비 REM 절음의 측면과 관련이 있습니다. 수면의 역할이 간섭으로부터 수동적인 보호였다면, 그러한 상관관계는 예상되지 않을 것이다. 오히려 수면 시간 (수면 단계에 관계없이)과 성능 사이의 상관 관계가 예상 될 것이다, 더 많은 시간이 잠자는 것은 간섭으로부터 더 많은 보호를 제공 할 것14.

메모리 통합에서 SWS의 적극적인 역할에 대 한 추가 지원 대상된 메모리 재활성화의 연구에서 분명 하다. 이러한 연구에서, 기억은 지각 큐의 맥락에서, 예를 들어 악취, 및 기억의 기억은 수면 중에 큐가 다시 제시되는 경우, 특히15. 기본 메커니즘은 토론하지만16,17, 하나의 저명한 이론, 시스템 통합 이론, 해마에 인코딩 된 기억이 해마 – 신피질 대화하지만 피질에서 안정화된다고 주장한다. 특히, 피질 느린 파도와 수면 스핀들, 메모리 재활성화와 관련된 해마 잔물결과 함께 발생하는, 메모리 전송을 지원3.

개발 하는 동안 메모리 통합에서 수 면의 역할은 덜 명확. 어린 시절은 아이들이 이별 (낮잠과 하룻밤 수면 시합으로 구성)에서 단상 수면 패턴으로 전환하기 시작하면서 특히 관심의 기간입니다. 최근 연구에 따르면 이러한 전환은 뇌의 성숙을 반영할 수 있습니다18. 이 인수는 피질성숙19의거울 (즉, 느린 파 활동의 지형)에서 의 발달 변화를 보여주는 경험적 데이터와 일치합니다.

20,21 및 유아22에서하룻밤수면 의존 통합의 여러 행동 데모가 있지만, 한낮의 수면과 메모리 통합의 신경 기초에 대한 연구는 조사를 시작했습니다. 미취학 아동의 기억에 대한 정오 낮잠의 역할을 조사하는 획기적인 작업에서 낮잠은 최근에 배운 정보의 기억을 보호하는 것으로 나타났으며 기억력은 감소했습니다 (~12 %). 아이들이 낮잠 간격 동안 깨어 있을 때23. 이 “낮잠 혜택”은 연령에 관계없이 습관적으로 낮잠을 자는 어린이(즉, 일주일에 5회 이상)를 측정한 어린이에게 가장 큰 혜택이었습니다. 낮잠 동안 PSG를 기록함으로써, 낮잠 기간 동안 메모리 성능의 변화는 수면 스핀들 밀도 (nREM의 분당 수면 스핀들 수)와 구체적으로 연관된 것으로 나타났으며, 낮잠 품질 (양이 아님)이 중요한 요인이었습니다. 메모리 보존을 촉진합니다(대표 결과 섹션 참조).

이 연구는 개발 하는 동안 수 면과 메모리 사이의 관계를 탐구에 PSG의 중요성을 강조. 그것은 메모리 통합을 위한 낮잠 도중 수면 매크로(수면 단계) 및 마이크로(주파수 및 스핀들의 존재와 같은 그 단계의 자질) 구조물을 특성화하는 것의 중요성을 가리킵니다. 그것은 또한 수 면 리듬을 평가의 중요성을 강조 (습관또는 비 습관적인 기저귀로 아이 들을 특성화). 우리의 작품은 visuospatial 학습에서 낮잠의 기능을 특징으로하지만 (그리고 더 최근에 감정24 절차25 학습), 많은 질문이 남아있다. 예를 들어, 이러한 발견의 일반성을 평가하고 유치원 교실에서 사용되는 작업을 평가하여 특정 매개 변수 (예 : 학습에 대한 낮잠 혜택의 양)를 평가하기 위해 다른 선언적 기억 작업을 검토하는 것이 중요합니다. 생태학적으로 유효한 작업. 또한 절전 모드 해제가 메모리 통합에 충분한 시기를 이해하는 데 추가 작업이 필요합니다. 따라서, 우리의 목표는 아이들에 있는 잠 과 수면 의존적인 기억 통합을 측정하는 과정을 신비화하는 것입니다. 우리는 전산화 된 visuospatial 메모리 작업뿐만 아니라 낮잠 습관을 평가하기위한 방법을 사용하여 일반적으로 미취학 아동 (약 3 ~ 4 세)을 개발하는 선언적 기억에 오후 낮잠의 혜택을 검사하기위한 실용적인 팁을 제공합니다 PSG를 사용하여 액티그래피, 부모 보고서 및 낮잠 생리학을 사용할 수 있습니다. 이 방법은 다양한 주파수로 낮잠을 자는 취학 전 연령의 아이들을 위해 개발되었지만, 이 방법은 어떤 연령 집단든지에 적응될 수 있었습니다.

Protocol

연구 절차를 시작하기 전에 부모로부터 서면 동의를 얻어야하며 모든 연구 절차에 대해 자녀로부터 구두 동의를 받아야합니다. 참고: 절차 개요는 그림 2를 참조하십시오. 그림 2: 프로토콜 개요. 각 사각형은 하루를 나타냅니다. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/602…

Representative Results

여기에 설명된 절차를 사용하여 Kurdziel과 동료23은 취학 전 어린이의 낮잠 중에 수면 의존적 기억 통합을 조사했습니다. 결과는 낮잠 후 visuospatial 메모리 작업에 아이들의 리콜 정확도가 깨어 있는 동안 유사한 기간 후 자신의 리콜 정확도보다 더 나은 것으로 나타났다 (즉, “낮잠 혜택”을 의미, 그림 4). 더욱이, 깨어 있는 상태에서 전날을 보?…

Discussion

이 문서에서는 어린 시절에 낮잠 동안 선언적 메모리의 수 면 의존 통합을 조사 하는 방법을 설명 합니다. 방법은 낮잠과 깨어 있는 조건에 걸쳐 기억의 행동 평가를 포함, 수면 주기를 평가하기 위하여 행동 및 부모 보고, 및 PSG는 수면 건축을 평가하기 위하여. 이 독특한 조합은 메모리를 평가 하기 위한 중요 한, 수 면 주기를 특성화, 메모리에 수 면의 혜택을 기본 신경 메커니즘을 검사. 대표적?…

Disclosures

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

저자는 메릴랜드 대학의 신경 인지 발달 연구소, 대학 공원 및 매사추세츠 대학의 솜뉴나 연구소, 애머스트 (Amherst)에이 프로젝트에 도움을 주었습니다. 자금은 TR과 RS에 NIH (HD094758)와 NSF (BCS 1749280)에 의해 제공되었다. 대표적인 결과는 NIH HL111695에 의해 투자되었다.

Materials

Actiwatch Spectrum Plus Starter Kit Philips Respironics 1109516 Includes: Actiwatch Spectrum Plus Device, Actiware Software License, and manual
Actiware software  Philips Respironics  1114828 Alternatives may be available. 
Brain Analyzer Brain Products BV-BP-170-1000 Alternatives may be available. 
Dell Latitude 5580 Laptop Dell X5580T [210-AKJR] Laptop for running MatLab, Actiware, and RemLogic as well as storing/uploading data
EC2 cream Grass 12643 Possible alternatives include Ten20 paste and Lic2 electride cream
Embla REMLogic software  Natus Medical Inc. 21475 Alternatives may be available. 
Embletta MPR PG Sys – XR – US Natus Medical Inc. 12077 Embletta system for PSG recordings
Embletta MPR ST + Proxy Kit Natus Medical Inc. 12696 Attachment to Embletta to record PSG sensors
Nuprep cleaning solution Natus Medical Inc. 12643 Possible alternatives may be available.
Sleep Supplies Starter Kit for Embletta MPR ST/ST + Proxy Natus Medical Inc. 12643 Started kit for sleeping including guaze, EC2 cream, NuPrep cleaning solution, cotton swabs and more. 

References

  1. Sadeh, A., Acebo, C., Seifer, R., Aytur, S., Carskadon, M. A. Activity-based assessment of sleep-wake patterns during the 1st year of life. Infant Behavioral Development. 18 (3), 329-337 (1998).
  2. Sadeh, A., Urbach, D., Lavie, P. Actigraphically-based automatic bedtime sleep-wake scoring: Validity and clinical applications. Journal Ambulatory Monitoring. 2 (3), 209-216 (1989).
  3. Rasch, B., Born, J. About sleep’s role in memory. Physiological Reviews. 93, 681-766 (2013).
  4. Werchan, D. M., Gómez, R. L. Wakefulness (not sleep) promotes generalization of word learning in 2.5-year-old children. Child Development. 85 (2), 429-436 (2014).
  5. Wang, J. Y., Weber, F. D., Zinke, K., Inostroza, M., Born, J. More effective consolidation of episodic long-term memory in children than adults-unrelated to sleep. Child Development. 89 (5), 1720-1734 (2018).
  6. Sonni, A., Spencer, R. M. C. Sleep protects memories from interference in older adults. Neurobiology of Aging. 36 (7), 2272-2281 (2015).
  7. Marshall, L., Helgadóttir, H., Mölle, M., Born, J. Boosting slow oscillations during sleep potentiates memory. Nature. 444 (7119), 610-613 (2006).
  8. Baran, B., Wilson, J., Spencer, R. M. C. REM-dependent repair of competitive memory suppression. Experimental Brain Research. 203 (2), 471-477 (2010).
  9. Diekelmann, S., Born, J. The memory function of sleep. Nature Reviews Neuroscience. 11 (2), 114-126 (2010).
  10. Stickgold, R. Sleep dependent memory consolidation. Nature. 437 (27), 1272-1278 (2005).
  11. Dudai, Y., Karni, A., Born, J. The consolidation and transformation of memory. Neuron. 88 (1), 20-32 (2010).
  12. Feld, G. B., Born, J. Sculpting memory during sleep: concurrent consolidation and forgetting. Current Opinion in Neurobiology. 44, 20-27 (2017).
  13. Staresina, B. P., et al. Hierarchical nesting of slow oscillations, spindles and ripples in the human hippocampus during sleep. Nature Neuroscience. 18 (11), 1679-1686 (2015).
  14. Ellenbogen, J. M., Payne, J. D., Stickgold, R. The role of sleep in declarative memory consolidation: passive, permissive, active or none?. Current Opinion Neurobiology. 16 (6), 716-722 (2006).
  15. Oudiette, D., Paller, K. A. Upgrading the sleeping brain with targeted memory reactivation. Trends in Cognitive Sciences. 17 (3), 142-149 (2013).
  16. Yonelinas, A. P., Ranganath, C., Ekstrom, A. D., Wiltgen, B. J. A contextual binding theory of episodic memory: systems consolidation reconsidered. Nature Reviews Neuroscience. 20, 364-375 (2019).
  17. Antony, J. W., Schapiro, A. C. Active and effective replay: systems consolidation reconsidered again. Nature Reviews Neuroscience. , (2019).
  18. Lam, J., Mahone, E. M., Mason, T., Scharf, S. M. The effects of napping on cognitive function in preschoolers. Journal of Developmental & Behavioral Pediatrics. 32 (2), 90-97 (2011).
  19. Kurth, S., Ringli, M., Geiger, A., Lebourgeois, M., Jenni, O. G., Huber, R. High-density sleep electroencephalogram study. Journal of Neuroscience. 30 (40), 13211-13219 (2010).
  20. Backhaus, J., Hoeckesfeld, R., Born, J., Hohagen, F., Junghanns, K. Immediate as well as delayed post learning sleep but not wakefulness enhances declarative memory consolidation in children. Neurobiology of Learning and Memory. 89 (1), 76-80 (2008).
  21. Wilhelm, I., Diekelmann, S., Born, J. Sleep in children improves memory performance on declarative but not procedural tasks TT – Bei Kindern verbessert Schlaf die Gedächtnisleistung für deklarative aber nicht für prozedurale Aufgaben. Learning and Memory. 15 (5), 373-377 (2008).
  22. Seehagen, S., Konrad, C., Herbert, J. S., Schneider, S. Timely sleep facilitates declarative memory consolidation in infants. Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (5), 1625-1629 (2015).
  23. Kurdziel, L., Duclos, K., Spencer, R. M. C. Sleep spindles in midday naps enhance learning in preschool children. Proceedings of the National Academy of the Sciences of the United States of America. 110 (43), 17267-17272 (2013).
  24. Kurdziel, L. B. F., Kent, J., Spencer, R. M. C. Sleep-dependent enhancement of emotional memory in early childhood. Scientific Reports. 8 (12609), 1-10 (2018).
  25. Desrochers, P. C., Kurdziel, L. B. F., Spencer, R. M. C. Delayed benefit of naps on motor learning in preschool children. Experimental Brain Research. 234 (3), 763-772 (2016).
  26. Maldonado, C. C., Bentley, A. J., Mitchell, D. A pictorial sleepiness scale based on cartoon faces. Sleep. 27 (3), 541-548 (2004).
  27. Stern, R. A., Arruda, J. E., Hooper, C. R., Wolfner, G. D., Morey, C. E. Visual analogue mood scales to measure internal mood state in neurologically impaired patients: Description and initial validity evidence. Aphasiology. 11 (1), 59-71 (1997).
  28. Plihal, W., Born, J. Effects of early and late nocturnal sleep on indicators of procedural and declarative memory. Journal of Cognitive Neuroscience. 9 (4), 534-547 (1997).
  29. Donohue, K. C., Spencer, R. M. C. Continuous re-exposure to environmental sound cues during sleep does not improve memory for semantically unrelated word pairs. Journal of Cognitive Education and Psychology. 10 (2), 167-177 (2015).
  30. Wilson, J. K., Baran, B., Pace-Schott, E. F., Ivry, R. B., Spencer, R. M. C. Sleep modulates word-pair learning but not motor sequence learning in healthy older adults. Neurobiology of Aging. 33 (5), 991-1000 (2012).
  31. Wamsley, E. J., et al. Reduced sleep spindles and spindle coherence in schizophrenia: Mechanisms of impaired memory consolidation?. Biological Psychiatry. 71 (2), 154-161 (2012).
  32. Mölle, M., Bergmann, T. O., Marshall, L., Born, J. Fast and slow spindles during the sleep slow oscillation: Disparate coalescence and engagement in memory processing. Sleep. 34 (10), 1411-1421 (2011).
  33. Acebo, C., et al. Sleep/wake patterns derived from activity monitoring and maternal report for healthy 1- to 5-year-old children. Sleep. 28 (12), 1568-1577 (2005).
  34. Acebo, C., et al. Estimating sleep patterns with activity monitoring in children and adolescents: How many nights are necessary for reliable measures?. Sleep. 22 (1), 95-103 (1999).
  35. Geiger, A., et al. The sleep EEG as a marker of intellectual ability in school age children. Sleep. 34 (2), 181-189 (2011).
  36. Wagner, U., Gais, S., Born, J. Emotional memory formation is enhanced across sleep intervals with high amounts of rapid eye movement sleep. Learning and Memory. 8, 112-119 (2001).
  37. Gómez, R. L., Bootzin, R. R., Nadel, L. Naps promote abstraction in language-learning infants. Psychological Science. 17 (8), 670-674 (2006).
  38. Konrad, C., Herbert, J. S., Schneider, S., Seehagen, S. Gist extraction and sleep in 12-month-old infants. Neurobiology of Learning and Memory. 134, 216-220 (2016).
check_url/cn/60200?article_type=t

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Allard, T., Riggins, T., Ewell, A., Weinberg, B., Lokhandwala, S., Spencer, R. M. C. Measuring Neural Mechanisms Underlying Sleep-Dependent Memory Consolidation During Naps in Early Childhood. J. Vis. Exp. (152), e60200, doi:10.3791/60200 (2019).

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