Измерение нейронных механизмов, лежащих в основе консолидации сно-зависимой памяти во время naps в раннем детстве
Summary
Этот протокол описывает методы, используемые для изучения нейронных механизмов, лежащих в основе консолидации памяти, зависящей от сна во время сна в раннем детстве. Она включает в себя процедуры для изучения влияния сна на производительность поведенческой памяти, а также применение и запись как полисомнографии, так и актиграфии.
Abstract
Сон имеет решающее значение для ежедневного функционирования. Одной из важных функций сна является консолидация воспоминаний, процесс, который делает их сильнее и менее уязвимы для вмешательства. Нейронные механизмы, лежащие в основе преимущества сна для памяти, могут быть исследованы с помощью полисомнографии (PSG). PSG представляет собой сочетание физиологических записей, включая сигналы от мозга (ЭЭГ), глаз (EOG) и мышц (EMG), которые используются для классификации стадий сна. В этом протоколе мы описываем, как PSG может быть использован в сочетании с оценкой поведенческой памяти, актиграфией и родительским отчетом для изучения консолидации памяти, зависящей от сна. Основное внимание в этом протоколе уделяется раннему детству, период уваза, как дети переход от двухфазасического сна (состоящий из сна и ночного сна) к монофазатический сон (только ночной сон). Влияние сна на производительность памяти измеряется с помощью visuospatial оценки памяти через периоды сна и бодрствования-отдых. Сочетание актиграфии и родительского отчета используется для оценки ритмов сна (т.е. характеристики детей как привычных или непривычных подгузников). Наконец, PSG используется для характеристики стадии сна и качества этих этапов (таких как частоты и наличие шпиндели) во время нпзди. Преимущество использования PSG является то, что это единственный инструмент в настоящее время доступны для оценки качества сна и сна архитектуры, указывая на соответствующие состояния мозга, который поддерживает консолидацию памяти. Основными ограничениями PSG являются продолжительность времени, необходимого для подготовки монтажа записи, и что записи, как правило, принимаются за один сон купил. Эти ограничения могут быть преодолены путем привлечения молодых участников в отвлекающие задачи во время применения и объединения PSG с актиграфией и самостоятельной / родителей-отчет меры для характеристики циклов сна. Вместе, это уникальное сочетание методов позволяет для исследования того, как НПД поддержки обучения у детей дошкольного возраста.
Introduction
Учитывая распространенность сна в нашей повседневной жизни, важно понимать его функцию. Исследования с этой целью требуют точного измерения сна. Полисомнография (PSG) является золотым стандартом измерения сна. PSG позволяет объективно, количественное измерение сна с высоким временным разрешением и может быть полезным как для научных исследований, так и для клинических целей. PSG представляет собой сочетание физиологических записей. Как минимум, монтаж ПСГ включает в себя следующие меры: электроэнцефалография (ЭЭГ), электроокульография (ЭОГ) и электромиография (ЭМГ). Эти меры оценивают электрические потенциалы мозга, глаз и мышц соответственно и позволяют классифицировали стадии сна (см. рисунок 1). Другие меры, такие как электрокардиография (ЭКГ), дыхание и оксиметрия пульса могут быть включены для выявления наличия неупорядоченного сна.
Рисунок 1: Пример размещения электрода и описание активности, записанной через PSG. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть большую версию этой цифры.
PSG позволяет сон быть охарактеризованы в четыре различных стадии сна: не-быстрое движение глаз (не-REM) этап 1 (nREM1; 4’7 Гц), не-REM этап 2 (nREM2; 12-15 Гц), и не-REM этап 3 (более известный как медленный сон волны »SWS »; 0,5’4 Гц), и быстрое движение глаз (REM) ) сон. nREM1 отмечает начало сна, и определяется на основе снижения мышечного тонуса в EMG recoding и смешанной амплитуды ЭЭГ колебания по отношению к альфа наблюдается в покоя. За ними следуют nREM2, которые можно отличить по наличию шпинделей сна (короткие всплески частотной активности сигмы; 11–16 Гц) и K-комплексы (одиночные медленные волны, которые выделяются из окружающей активности) в ЭЭГ. SWS характеризуется отчетливыми медленночастотными высокоамплитудными колебаниями ЭЭГ. REM сон характеризуется быстрой низкой амплитуды осцилляторной активности мозга очень похож на наблюдаемый во время после. Однако, что отличает REM сна от после является то, что он также характеризуется понасытых быстрых движений глаз (отсюда и прозвище REM) и мышечной атонии. В течение сна приступ, сон этапы испытываютциклически, со скоростью около 90 мин / цикл.
Сон также следует циркадный ритм, с приступами сна, происходящих в 24-h циклов. Время сна и последовательность могут влиять на функцию сна, а также важно оценить. Хотя PSG необходимо охарактеризовать этапы сна, это отнимает много времени, чтобы применить и, следовательно, не идеально подходит для оценки множественного сна приступы (например, несколько ночей сна, НПД и ночной сон). Для этого активиграфия полезна. Актиграфия использует трехосевой акселерометр, как правило, на запястье, чтобы оценить сон на основе отсутствия движения. Хотя актиграфия не может быть использована для характеристики стадии сна, было показано, чтобы быть надежным при обнаружении начала сна и после начала (в том числе фрагментации сна или после начала сна) в диапазоне популяций от младенцев1 до пожилых людей2 . И PSG, и актиграфия являются предпочтительными методами, чем меры по само/родительскому отчету. Меры само/родительского отчета легко администрируются и относительно недороги, однако они также подвержены предвзятости и несоблюдению. Наконец, стоит отметить, что эти методы могут быть использованы в сочетании, чтобы извлечь выгоду из сильных сторон каждого из них. Например, PSG можно комбинировать с актиграфией и/или само/родительским отчетом, чтобы получить как качество ночного сна, так и проверку количества сна или циклов сна,бодрствования, особенно в течение длительного времени (например, недель или месяцев).
Одна функция сна, который получил особый интерес сна зависит консолидации памяти, обработка воспоминаний, что оставляет их сильнее и менее уязвимы для вмешательства3. Хотя консолидация памяти может иметь место во время пробуждения у детей4 и взрослых5, есть существенные доказательства того, что консолидация усиливается во время сна. Прошлые исследования привносят поведенческие примеры консолидации памяти, зависящей от сна, сравнивая изменения в производительности памяти после интервала сна (например, 8 часов вечера) с изменениями после эквивалентного интервала бодрствования (например, 8 утра 8 вечера). У взрослых, воспоминания защищены6 или даже расширенные7 после интервала сна в то время как воспоминания обычно распадаются в течение эквивалентного интервала после. Были использованы элементы управления, которые отделяют изменения производительности от циркадных влияний8,9,10. Например, аналогичные преимущества сна наблюдаются при сравнении производительности в течение полуденного сна с эквивалентным периодом пробуждения в середине дня9.
Хотя сон когда-то считалось, чтобы отразить пассивный процесс, просто защищая воспоминания от распада или вмешательства, современные теории предполагают, сон играет более активную роль и на самом деле способствует памяти через реактивации11,12 ,13. Поддержка этого исходит от наблюдаемых корреляций между поведенческими показателями консолидации памяти над сном (изменение памяти вспомнить после сна по сравнению с до сна) и конкретные аспекты физиологии сна. Для многих декларативных задач памяти, консолидация памяти связана с аспектами не-REM сна, в частности, меры SWS или сна шпинделей найти в nREM2 и SWS. Если бы роль сна заключалась в пассивной защите от помех, такой корреляции не было бы; скорее корреляция между вовремени спит (независимо от стадии сна) и производительности можно было бы ожидать, так как больше времени спит обеспечит больше защиты от помех14.
Дополнительная поддержка активной роли SWS в консолидации памяти проявляется в исследованиях целенаправленной реактивации памяти. В этих исследованиях, память изучается в контексте перцептивного сигнала, например, запах, и напомнить о памяти больше после сна, если кий повторно представлен во время сна, SWS, в частности15. Хотя основной механизм обсуждается16,17, одна видная теория, теория консолидации систем, утверждает, что воспоминания, закодированные в гиппокампе стабилизируются в коре головного мозга, хотя гиппокампа-неокортикальный диалог. В частности, корковых медленных волн и шпинделей сна, происходящих в сочетании с гиппокампа рябь, связанная с реактивацией памяти, поддержка передачи памяти3.
Роль сна в консолидации памяти во время развития менее ясна. Раннее детство является периодом особого интереса, как дети начинают переход от двухфаза (состоящий из полудневного сна и ночной сон бой) к монофазатической сна. Недавние исследования показывают, что этот переход может отражать созревание мозга18. Этот аргумент согласуется с эмпирическими данными, показывающими изменения в развитии ночного сна (т.е. топография медленной волновой активности) зеркала коркового созревания19.
Хотя Есть несколько поведенческих демонстраций ночь сна-зависимой консолидации у детей20,21 и младенцев22, исследования на нервной основы консолидации памяти с середины дня сна только начинает расследоваться. В новаторской работе изучения роли в середине дня НПД на память у детей дошкольного возраста, НПД были показаны для защиты воспоминаний о недавно узнал информации, в то время как память была сокращена (на 12%) когда дети бодрствовали во время сна интервал23. Эта “нап-выгода” была наибольшей у детей, которые грызли обычно (т.е. 5 или более раз в неделю, как измеряется с актиграфией) независимо от их возраста. Записывая PSG во время сна, изменение производительности памяти в период сна было установлено, что специально связано с плотностью шпинделя сна (количество шпинделей сна в минуту nREM), предполагая, что качество сна (не количество) было критическим фактором в содействие удержанию памяти (см. раздел репрезентативных результатов).
Это исследование подчеркивает значение PSG в изучении отношений между сном и памятью во время развития. Он указывает на важность характеристики сна макро-(стадии сна) и микро- (качества этих этапов, таких как частоты и наличие шпиндели) структур во время нпзди для консолидации памяти. Он также подчеркивает важность оценки ритмов сна (характеризуя детей как привычных или непривычных пеленки). Хотя наша работа характеризует функцию нпзди в visuospatial обучения (и в последнее время эмоциональные24 и процедурных25 обучения), многие вопросы остаются. Например, важно изучить другие задачи декларативной памяти для оценки обобщенности этих выводов и оценить задачи, используемые в дошкольных классах, чтобы понять конкретные параметры (например, количество вздремнуть выгоды по отношению к обучению) для экологически обоснованных задач. Дополнительная работа также будет необходима, чтобы понять, когда после достаточно для консолидации памяти. Таким образом, наша цель состоит в демистификации процесса измерения сна и сна-зависимой консолидации памяти у детей. Мы предоставляем практические советы для изучения преимущества послеобеденного сна на декларативную память у типично развивающихся дошкольников (примерно от 3 до 4 лет) с помощью компьютеризированной задачи visuospatial памяти, а также методы оценки сон привычности с помощью актиграфии, родительского отчета и физиологии сна с использованием PSG. Хотя эти методы были разработаны для детей дошкольного возраста, которые дремлют с различной частотой, эти методы могут быть адаптированы к любой возрастной группе.
Protocol
Representative Results
Discussion
Эта статья описывает как расследовать сон-зависимую консолидацию декларативной памяти во время сна в раннем детстве. Методы включают поведенческую оценку памяти через сон и бодрствования условиях, актиграфия и родитель-отчет для оценки циклов сна, и PSG для оценки архитектуры сна. Эта у…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Авторы хотели бы поблагодарить Лабораторию нейрокогнитивного развития в Университете Мэриленда, Колледж-Парк и лабораторию Somneuro в Университете Массачусетса, Амхерст, за помощь в этом проекте. Финансирование было предоставлено NIH (HD094758) и NSF (BCS 1749280) TR и RS. Результаты работы по репрезентативным результатам были профинансированы NIH HL111695.
Materials
| Actiwatch Spectrum Plus Starter Kit | Philips Respironics | 1109516 | Includes: Actiwatch Spectrum Plus Device, Actiware Software License, and manual |
| Actiware software | Philips Respironics | 1114828 | Alternatives may be available. |
| Brain Analyzer | Brain Products | BV-BP-170-1000 | Alternatives may be available. |
| Dell Latitude 5580 Laptop | Dell | X5580T [210-AKJR] | Laptop for running MatLab, Actiware, and RemLogic as well as storing/uploading data |
| EC2 cream | Grass | 12643 | Possible alternatives include Ten20 paste and Lic2 electride cream |
| Embla REMLogic software | Natus Medical Inc. | 21475 | Alternatives may be available. |
| Embletta MPR PG Sys – XR – US | Natus Medical Inc. | 12077 | Embletta system for PSG recordings |
| Embletta MPR ST + Proxy Kit | Natus Medical Inc. | 12696 | Attachment to Embletta to record PSG sensors |
| Nuprep cleaning solution | Natus Medical Inc. | 12643 | Possible alternatives may be available. |
| Sleep Supplies Starter Kit for Embletta MPR ST/ST + Proxy | Natus Medical Inc. | 12643 | Started kit for sleeping including guaze, EC2 cream, NuPrep cleaning solution, cotton swabs and more. |
References
- Sadeh, A., Acebo, C., Seifer, R., Aytur, S., Carskadon, M. A. Activity-based assessment of sleep-wake patterns during the 1st year of life. Infant Behavioral Development. 18 (3), 329-337 (1998).
- Sadeh, A., Urbach, D., Lavie, P. Actigraphically-based automatic bedtime sleep-wake scoring: Validity and clinical applications. Journal Ambulatory Monitoring. 2 (3), 209-216 (1989).
- Rasch, B., Born, J. About sleep’s role in memory. Physiological Reviews. 93, 681-766 (2013).
- Werchan, D. M., Gómez, R. L. Wakefulness (not sleep) promotes generalization of word learning in 2.5-year-old children. Child Development. 85 (2), 429-436 (2014).
- Wang, J. Y., Weber, F. D., Zinke, K., Inostroza, M., Born, J. More effective consolidation of episodic long-term memory in children than adults-unrelated to sleep. Child Development. 89 (5), 1720-1734 (2018).
- Sonni, A., Spencer, R. M. C. Sleep protects memories from interference in older adults. Neurobiology of Aging. 36 (7), 2272-2281 (2015).
- Marshall, L., Helgadóttir, H., Mölle, M., Born, J. Boosting slow oscillations during sleep potentiates memory. Nature. 444 (7119), 610-613 (2006).
- Baran, B., Wilson, J., Spencer, R. M. C. REM-dependent repair of competitive memory suppression. Experimental Brain Research. 203 (2), 471-477 (2010).
- Diekelmann, S., Born, J. The memory function of sleep. Nature Reviews Neuroscience. 11 (2), 114-126 (2010).
- Stickgold, R. Sleep dependent memory consolidation. Nature. 437 (27), 1272-1278 (2005).
- Dudai, Y., Karni, A., Born, J. The consolidation and transformation of memory. Neuron. 88 (1), 20-32 (2010).
- Feld, G. B., Born, J. Sculpting memory during sleep: concurrent consolidation and forgetting. Current Opinion in Neurobiology. 44, 20-27 (2017).
- Staresina, B. P., et al. Hierarchical nesting of slow oscillations, spindles and ripples in the human hippocampus during sleep. Nature Neuroscience. 18 (11), 1679-1686 (2015).
- Ellenbogen, J. M., Payne, J. D., Stickgold, R. The role of sleep in declarative memory consolidation: passive, permissive, active or none?. Current Opinion Neurobiology. 16 (6), 716-722 (2006).
- Oudiette, D., Paller, K. A. Upgrading the sleeping brain with targeted memory reactivation. Trends in Cognitive Sciences. 17 (3), 142-149 (2013).
- Yonelinas, A. P., Ranganath, C., Ekstrom, A. D., Wiltgen, B. J. A contextual binding theory of episodic memory: systems consolidation reconsidered. Nature Reviews Neuroscience. 20, 364-375 (2019).
- Antony, J. W., Schapiro, A. C. Active and effective replay: systems consolidation reconsidered again. Nature Reviews Neuroscience. , (2019).
- Lam, J., Mahone, E. M., Mason, T., Scharf, S. M. The effects of napping on cognitive function in preschoolers. Journal of Developmental & Behavioral Pediatrics. 32 (2), 90-97 (2011).
- Kurth, S., Ringli, M., Geiger, A., Lebourgeois, M., Jenni, O. G., Huber, R. High-density sleep electroencephalogram study. Journal of Neuroscience. 30 (40), 13211-13219 (2010).
- Backhaus, J., Hoeckesfeld, R., Born, J., Hohagen, F., Junghanns, K. Immediate as well as delayed post learning sleep but not wakefulness enhances declarative memory consolidation in children. Neurobiology of Learning and Memory. 89 (1), 76-80 (2008).
- Wilhelm, I., Diekelmann, S., Born, J. Sleep in children improves memory performance on declarative but not procedural tasks TT – Bei Kindern verbessert Schlaf die Gedächtnisleistung für deklarative aber nicht für prozedurale Aufgaben. Learning and Memory. 15 (5), 373-377 (2008).
- Seehagen, S., Konrad, C., Herbert, J. S., Schneider, S. Timely sleep facilitates declarative memory consolidation in infants. Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (5), 1625-1629 (2015).
- Kurdziel, L., Duclos, K., Spencer, R. M. C. Sleep spindles in midday naps enhance learning in preschool children. Proceedings of the National Academy of the Sciences of the United States of America. 110 (43), 17267-17272 (2013).
- Kurdziel, L. B. F., Kent, J., Spencer, R. M. C. Sleep-dependent enhancement of emotional memory in early childhood. Scientific Reports. 8 (12609), 1-10 (2018).
- Desrochers, P. C., Kurdziel, L. B. F., Spencer, R. M. C. Delayed benefit of naps on motor learning in preschool children. Experimental Brain Research. 234 (3), 763-772 (2016).
- Maldonado, C. C., Bentley, A. J., Mitchell, D. A pictorial sleepiness scale based on cartoon faces. Sleep. 27 (3), 541-548 (2004).
- Stern, R. A., Arruda, J. E., Hooper, C. R., Wolfner, G. D., Morey, C. E. Visual analogue mood scales to measure internal mood state in neurologically impaired patients: Description and initial validity evidence. Aphasiology. 11 (1), 59-71 (1997).
- Plihal, W., Born, J. Effects of early and late nocturnal sleep on indicators of procedural and declarative memory. Journal of Cognitive Neuroscience. 9 (4), 534-547 (1997).
- Donohue, K. C., Spencer, R. M. C. Continuous re-exposure to environmental sound cues during sleep does not improve memory for semantically unrelated word pairs. Journal of Cognitive Education and Psychology. 10 (2), 167-177 (2015).
- Wilson, J. K., Baran, B., Pace-Schott, E. F., Ivry, R. B., Spencer, R. M. C. Sleep modulates word-pair learning but not motor sequence learning in healthy older adults. Neurobiology of Aging. 33 (5), 991-1000 (2012).
- Wamsley, E. J., et al. Reduced sleep spindles and spindle coherence in schizophrenia: Mechanisms of impaired memory consolidation?. Biological Psychiatry. 71 (2), 154-161 (2012).
- Mölle, M., Bergmann, T. O., Marshall, L., Born, J. Fast and slow spindles during the sleep slow oscillation: Disparate coalescence and engagement in memory processing. Sleep. 34 (10), 1411-1421 (2011).
- Acebo, C., et al. Sleep/wake patterns derived from activity monitoring and maternal report for healthy 1- to 5-year-old children. Sleep. 28 (12), 1568-1577 (2005).
- Acebo, C., et al. Estimating sleep patterns with activity monitoring in children and adolescents: How many nights are necessary for reliable measures?. Sleep. 22 (1), 95-103 (1999).
- Geiger, A., et al. The sleep EEG as a marker of intellectual ability in school age children. Sleep. 34 (2), 181-189 (2011).
- Wagner, U., Gais, S., Born, J. Emotional memory formation is enhanced across sleep intervals with high amounts of rapid eye movement sleep. Learning and Memory. 8, 112-119 (2001).
- Gómez, R. L., Bootzin, R. R., Nadel, L. Naps promote abstraction in language-learning infants. Psychological Science. 17 (8), 670-674 (2006).
- Konrad, C., Herbert, J. S., Schneider, S., Seehagen, S. Gist extraction and sleep in 12-month-old infants. Neurobiology of Learning and Memory. 134, 216-220 (2016).
