Laboratoire de simulation d'un fer (II) riche système Upwelling précambrien Marine à explorer la croissance des bactéries photosynthétiques
Summary
Nous avons simulé un système d'upwelling marine ferrugineuse précambrien dans une colonne d'écoulement vertical l'échelle du laboratoire. L'objectif était de comprendre comment les profils géochimiques de O 2 et Fe (II) évoluer en tant cyanobactérie produits O 2. Les résultats montrent la mise en place d'un chimiocline due à Fe (II) par oxydation photosynthétique O produit 2.
Abstract
Un concept classique pour le dépôt de certains précambriens Banded Iron Formations (BIF) part du principe que le fer ferreux [Fe (II)] upwelling de sources hydrothermales dans l'océan précambrien a été oxydé par l' oxygène moléculaire [O 2] produit par les cyanobactéries. Les BIFs les plus anciens, déposés avant la Grande Oxydation Event (GOE) à 2,4 milliards ans (Gy) il y a, auraient formé par oxydation directe de Fe (II) par anoxygéniques photoferrotrophs dans des conditions anoxiques. En tant que méthode pour tester les modèles géochimiques et minéralogiques qui se développent selon différents scénarios biologiques, nous avons conçu une colonne d'écoulement vertical 40 cm de long pour simuler un Fe anoxique (II) riche système d'upwelling marines représentatives d'un ancien océan sur une échelle de laboratoire . Le cylindre a été emballé avec une matrice de billes de verre poreux pour stabiliser les gradients géochimiques, et les échantillons liquides pour la quantification de fer pourrait être prise dans la colonne d'eau. L'oxygène dissous étaitdétecter de manière non invasive par l'intermédiaire optodes de l'extérieur. Les résultats des expériences biotiques impliquant des flux d'upwelling de Fe (II) du fond, un dégradé de lumière distincte de haut, et les cyanobactéries présentes dans la colonne d'eau, montrent des preuves claires pour la formation de Fe (III) précipités et le développement d'un chimiocline minéraux entre Fe (II) et O 2. Cette colonne permet de tester des hypothèses pour la formation des BIF en cultivant les cyanobactéries (et dans les futurs photoferrotrophs) dans des conditions précambriens marines simulées. En outre, nous émettons l'hypothèse que notre concept de colonne permet la simulation de divers environnements chimiques et physiques – y compris marins ou lacustres sédiments superficiels.
Introduction
Le Précambrien (4,6 à 0,541 Gy il y a) atmosphère a connu une accumulation progressive de la photosynthèse produit l' oxygène (O 2), peut – être ponctuée par des changements progressifs à la soi-disant "Great Oxydation Event" (GOE) à environ 2,4 Gy il y a, et à nouveau dans le Néoprotérozoïque (1 à 0,541 Gy il y a) que O 2 atmosphérique approché les niveaux modernes 1. Les cyanobactéries sont les restes de l' évolution des premiers organismes capables de photosynthèse oxygenic 2. Études de preuves et de modélisation géochimiques soutiennent le rôle des milieux côtiers peu profonds dans l' hébergement des communautés actives de cyanobactéries ou organismes capables de photosynthèse oxygéné ou phototrophs oxygénés, générant oasis d'oxygène locales dans l'océan de surface inférieure à une atmosphère essentiellement anoxique 3-5.
Le dépôt de Banded Iron Formations (BIF) à partir de l'eau de mer à travers les points de précambriens en fer (II) (Fe (II)) comme un géochimique majeur constituent eau de mer, au moins localement, lors de leur dépôt. Certains des plus grands BIFs sont des dépôts d'eau profonde, formant au large du plateau continental et de la pente. La quantité de Fe déposé est incompatible du point de vue de l' équilibre de masse avec prédominance continentale (c. -à- intempéries) la source. Par conséquent, une grande partie du Fe doit avoir été fournie par l' altération hydrothermale de mafiques ou ultramafiques fond marin croûte 6. Les estimations du taux de Fe déposé à l' extérieur des milieux côtiers sont compatibles avec Fe (II) fourni à l'océan de surface via upwelling 7. Pour Fe à transporter dans les courants d'upwelling, doit avoir été présent dans la forme mobiles réduite – sous forme de Fe (II). L'état d'oxydation moyenne de Fe conservé dans BIF est de 2,4 8 et il est généralement admis que BIF préserver Fe déposé sous forme de Fe (III), formé lorsque upwelling Fe (II) a été oxydé, éventuellement par l' oxygène. Par conséquent, l'exploration Fe (II) les mécanismes d'oxydation potentiels le long de la pente environments est important de comprendre comment BIF formé. De plus, la caractérisation géochimique raffinée des sédiments marins a identifié que les conditions ferrugineux, où Fe (II) était présent dans une colonne d'eau anoxique, étaient une caractéristique persistante des océans à travers le Précambrien, et peuvent ne pas avoir été limités à un peu le temps et le lieu où ont été déposés BIF 9. Par conséquent, pour au moins deux milliards d' années de l'histoire de la Terre, les interfaces redox entre Fe (II) et O 2 dans les océans peu profonds étaient monnaie courante probable.
De nombreuses études utilisent des sites modernes qui sont des analogues chimiques et / ou biologiques des différentes caractéristiques de l'océan précambrien. Un bon exemple sont des lacs ferrugineuses où Fe (II) est stable et présente dans les eaux de surface éclairée par le soleil tandis que l' activité photosynthétique (y compris par les cyanobactéries) a été détectée 10-13. Les résultats de ces études permettent de mieux comprendre les caractéristiques géochimiques et microbiennes d'un oxic à anoxique / ferchimiocline ruginous. Cependant , ces sites sont généralement physiquement stratifiés avec peu de mélange vertical 14, plutôt que les interfaces chimiques qui se produisent dans un système d'upwelling, et sont pensés pour soutenir la production plus d'oxygène dans le temps précambrien 4.
Un analogue naturel pour explorer le développement d'une oasis marine d'oxygène sous une atmosphère anoxique, et à un Fe (II) système d'upwelling riche dans la colonne d'eau de surface éclairée par le soleil ne sont pas disponibles sur la Terre moderne. Par conséquent, un système de laboratoire qui permet de simuler une zone d'upwelling ferrugineuse et également soutenir la croissance des cyanobactéries et photoferrotrophs est nécessaire. La compréhension et l'identification des processus microbiens et leur interaction avec un milieu aqueux upwelling qui représente l'eau de mer précambrien favorise la compréhension et peuvent compléter les informations obtenues à partir du disque de rock afin de bien comprendre les processus biogéochimiques distinctifs sur l'ancienne Terre. </p>
À cette fin, une colonne échelle du laboratoire a été conçu dans lequel Fe milieu riche en eau de mer (II) (pH neutre) a été pompée dans la partie inférieure de la colonne, et pompée à partir du haut. Illumination a été fourni en haut pour créer une largeur de 4 cm "zone photique" qui a soutenu la croissance des cyanobactéries dans le top 3 cm. Les milieux naturels sont généralement stratifiés et stabilisé par des gradients physicochimiques, comme la salinité ou la température. Afin de stabiliser la colonne d'eau sur une échelle de laboratoire, le cylindre de la colonne a été emballé avec une matrice de billes de verre poreux qui a contribué à maintenir la mise en place de modèles géochimiques qui se sont développées au cours de l'expérience. Un flux continu de gaz N 2 / CO 2 a été appliquée pour vider l'espace de tête de la colonne afin de maintenir une atmosphère anoxique réfléchissante d'un océan avant le GOE 15. Après un flux constant de Fe (II) a été mis en place, les cyanobactéries ont été inoculées dans toute la colonne, ainsi que leur growth a été contrôlée par le nombre de cellules sur les échantillons prélevés par les ports d'échantillonnage. On a surveillé l' oxygène in situ en plaçant des feuilles optode sensibles à l' oxygène sur la paroi intérieure du cylindre de la colonne et des mesures ont été faites avec une fibre optique à partir de l' extérieur de la colonne. Aqueux Fe spéciation a été quantifiée par des échantillons retrait à partir des ports d'échantillonnage horizontaux profondeur résolue et analysé avec la méthode Ferrozine. Les expériences et les résultats du contrôle abiotiques démontrent la preuve de concept – qu'un analogue à l'échelle de laboratoire de la colonne d'eau antique, maintenu dans l'isolement de l'atmosphère, est réalisable. Cyanobactérie a augmenté et produit de l'oxygène, ainsi que les réactions entre Fe (II) et de l'oxygène étaient résolubles. Ici, la méthodologie pour la conception, la préparation, le montage, l' exécution et l' échantillonnage d'une telle colonne sont présentés, ainsi que les résultats d'une course de 84 heures de la colonne alors inoculés avec la cyanobactérie marine Synechococcus sp. PCC 7002.
Protocol
Representative Results
Discussion
Les communautés microbiennes dans l'océan Précambrien ont été réglementés par, ou modifiés en raison de leur activité et les conditions géochimiques existantes. En interprétant les origines de BIF, les chercheurs déduisent généralement la présence ou l' activité des micro – organismes sur la base du sédimentologie ou géochimie des BIF, par exemple, Smith et al. 23 et Johnson et al. 24. L'étude des organismes modernes dans des environnements …
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Mark Nordhoff a aidé dans la conception et la mise en œuvre des branchements. Ellen Struve a aidé à sélectionner et acquérir de l'équipement utilisé.
Materials
| Widdel flask (5 L) | Ochs | 110015 | labor-ochs.de |
| Glass bottles (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Glass pipettes (5 mL) | 51714 | labor-ochs.de | |
| 0.22 µm Steritop filter unit (0.22 µm Polyethersulfone membrane) | Millipore | X337.1 | carlroth.com |
| Aluminum foil | |||
| Sterile Luer Lock glass syringe, filled with cotton | C681.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock stainless steel needles (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| NaCl | Sigma | 433209 | sigmaaldrich.com |
| MgSO4 | Sigma | 208094 | sigmaaldrich.com |
| CaCl2 | Sigma | C4901 | sigmaaldrich.com |
| NH4Cl | Sigma | A9434 | sigmaaldrich.com |
| KH2PO4 | Sigma | P5655 | sigmaaldrich.com |
| KBr | Sigma | P3691 | sigmaaldrich.com |
| KCl | Sigma | P9541 | sigmaaldrich.com |
| Glass cylinder | Y310.1 | carlroth.com | |
| Glass wool | 7377.2 | carlroth.com | |
| Glass beads (ø 0.55 – 0.7 mm) | 11079105 | biospec.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.2 cm) | 271024 | labor-ochs.de | |
| Petri Dish, glass (ø 8.0 cm) | T939.1 | carlroth.com | |
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Optical oxygen sensor foil (for oxygen analysis, see below) | – on request – | presens.de | |
| Rubber tubing (35 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock male = LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock female = LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Rubber tubing (25 mm, 0.72 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (50 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 1.0 mm ID) | Sterican | 4665120 | bbraun.de |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.5 mm ID) | 201520 | labor-ochs.de | |
| position: Luer Lock female connector part at C.7 | |||
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Stainless steel needle (120 mm, 0.7 mm ID) | Sterican | 4665643 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Heat shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Tube clamp | STHC-C-500-4 | tekproducts.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock plastic cap (LLM) | CT69.1 | carlroth.com | |
| Glass bottle (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (300 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Rubber tubing (100 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless Steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Luer Lock glass syringe (5 mL) | C679.1 | carlroth.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 mm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Glass bottle (2 L) | Rotilabo | X716.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tubing (30 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (100 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock 3-way connector (LLF, 2x LLM) | 6134 | cadenceinc.com | |
| Light source | Samsung | SI-P8V151DB1US | samsung.com |
| Peristalic pump | Ismatec | EW-78017-35 | coleparmer.com |
| Pumping tubing (0.89 mm ID) | EW-97628-26 | coleparmer.com | |
| Stainless steel capillary (200 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (400 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Supel-Inert Foil (Tedlar – PFC) gas pack (10 L) | 30240-U | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tube (30 mm, 6 mm ID) | 770300 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Gas-tight syringe (20 mL) | C681.1 | carlroth.com | |
| Bunsen burner | – | ||
| Fiber optic oxygen meter for oxygen quantification | Presens | TR-FB-10-01 | presens.de |
| Vacuum pump | – | ||
| Silicone glue for oxygen optodes | Presens | PS1 | presens.de |
References
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