Prekambriyen Deniz upwelling Sistemi Fotosentetik Bakteri Büyüme Keşfet bakımından zengin bir Demir (II) Laboratuar Simülasyonu
Summary
Bir laboratuvar ölçekli dikey akış yoluyla sütununda bir Prekambriyen demirli deniz upwelling sistemini simüle. Amaç O 2 ve Fe (II) ve nasıl jeokimyasal profillerini anlamaya siyanobakteriler üretmek O 2 olarak gelişmeye oldu. Sonuçlar, fotosentetik üretilen O 2, Fe (II) oksitlenmeye karşı Kemoklin kurulmasını göstermektedir.
Abstract
Bazı Prekambriyen Şeritli Demir Oluşum (BIF) birikimi için geleneksel bir konsept Prekambriyen okyanusta hidrotermal kaynaklardan demir demir [Fe (II)] upwelling moleküler oksijen ile okside olduğu varsayımına ilerler [O 2] siyanobakteriler tarafından üretilen. önce yaklaşık 2,4 milyar yıl (Gy) de önce Büyük oksidasyon Olay (GOE) yatırılan eski BIFS, anoksik koşullar altında anoxygenic photoferrotrophs tarafından Fe (II) direkt oksidasyonu ile oluşan olabilirdi. Farklı biyolojik senaryolar altında geliştirmek jeokimyasal ve mineralojik desenleri test etmek için bir yöntem olarak, biz bir laboratuar ölçeğinde bakımından zengin deniz upwelling sistemi eski bir okyanusun temsilcisi anoksik Fe (II) simüle etmek için bir 40 cm uzunluğunda dikey akış yoluyla sütun tasarlanmış . Silindir jeokimyasal geçişlerini stabilize etmek için bir gözenekli cam boncuk matris ile doluydu ve demir ölçümü için sıvı örnekleri su kolonu boyunca alınabilir. Çözünmüş oksijen olduğudışarıdan optodes yoluyla non-invaziv algıladı. su sütununda alt üst ayrı bir ışık degrade ve siyanobakteriler günümüze gelen Fe (II) ve upwelling akıları ilgili biyotik deneyler, Fe oluşumu için göstermek açık kanıtlar elde edilen sonuçlar (III) mineral çökeltiler ve Kemoklin gelişimi Fe arasında (II) ve O 2. Bu sütun bize simüle deniz Prekambriyen koşullar altında (ve gelecekteki photoferrotrophs olarak) siyanobacteria kültüre göre BIFS oluşması için hipotezler test etmenizi sağlar. sığ deniz veya göl çökelleri de dahil olmak üzere – Ayrıca bizim sütun kavramı çeşitli kimyasal ve fiziksel ortamların simülasyonu için izin verdiğini varsayımında.
Introduction
Prekambriyen (4.6 Gy 0.541 kadar önce) atmosfer fotosentetik üretilen oksijen kademeli birikmesi deneyimli (O 2), belki de yaklaşık 2.4 Gy sözde "Büyük oksidasyon Olay" (GOE) de adım değişiklikleri vurgulanmaya önce ve yine atmosferik O kadar Neoproterozoyik (1-,541 Gy önce) 2 Modern seviyeleri 1 yaklaştı. Siyanobakteri oksijenik fotosentez 2 yeteneğine sahip ilk organizmaların evrimsel kalıntıları bulunmaktadır. Jeokimyasal kanıt ve modelleme çalışmaları ağırlıklı olarak anoksik atmosfer 3-5 altındaki yüzey okyanusta yerel oksijen vahalar üreten siyanobakteri ya da oksijenli fotosentez veya oksijenik fototroflardır mikroorganizmalardan aktif toplulukları barındıran sığ kıyı ortamlarında rolünü desteklemektedir.
demir Prekambrien noktaları boyunca deniz suyundan bantlı demir Oluşum birikmesi (BIFS) (II) (Fe (II)) önemli jeokimyasal cbunların depolanması sırasında en azından lokal olarak, deniz suyunun onstituent,. büyük BIFS Bazı kıta sahanlığı ve yamaç oluşturan, derin su yatakları bulunmaktadır. Yatırılan Fe miktarı ağırlıklı olarak kıta (yani, hava) kaynağı ile bir kütle denge açısından uyumsuz. Bu nedenle, Fe çok mafik veya ultramafik deniz tabanından kabuk 6 hidrotermal alterasyonu temin edilmiş olmalıdır. Fe oranı tahminleri kıyı ortamlarının dış upwelling 7 ile yüzey okyanus verilen Fe (II) ile uyumlu olan tevdi. Fe, yukarı doğru akım akımlarındaki taşınacak için, indirgenmiş mobil formunda mevcut olmalı – Fe (II). BIF korunmuş Fe ortalama oksitlenme durumu 2.4 8 ve genellikle BIF Fe oksijen muhtemelen (II) olarak okside edilmiştir Fe yüzeye çıkışı sırasında oluşan Fe (III), olarak tevdi muhafaza düşünülmektedir. Bu nedenle, eğim environme boyunca potansiyel Fe (II) oksidasyon mekanizmaları keşfetmekNTS BIF nasıl oluştuğunu anlamak önemlidir. Ayrıca, deniz çökellerinin rafine jeokimyasal karakterizasyonu Fe (II) bir anoksik su kolonu mevcuttu demirli koşullar, Prekambriyen boyunca okyanusların kalıcı bir özelliği vardı ve sadece zaman ve yer sınırlı olmayabileceğini tespit etti nerede BIF 9 birikmiştir. Bu nedenle, Dünya tarihinin en az iki milyar yıldır, sığ okyanuslarda Fe (II) ve O 2 arasındaki redoks arayüzleri olası yaygındı.
Çeşitli çalışmalar Prekambriyen okyanusun farklı özellikler kimyasal ve / veya biyolojik analogları modern siteler kullanmaktadır. Buna iyi bir örnek fotosentetik aktivite (siyanobakteriler dahil olmak üzere) ise Fe (II) 10-13 tespit edildi güneşli yüzey sularında istikrarlı ve mevcut demirli göller vardır. Bu çalışmaların sonuçları / fer anoksik bir oksik jeokimyasal ve mikrobiyal özellikleri hakkında bilgi verirruginous Kemoklin. Ancak bu siteler genellikle fiziksel olarak küçük dikey yerine bir upwelling sisteminde meydana gelen kimyasal arayüzleri daha 14 karıştırma ile sınıflandırılmış olup, Prekambriyen zaman 4 en oksijen üretimi desteklemek düşünülmektedir.
Doğal analog bir anoksik atmosferi altında bir deniz oksijen vaha gelişimini araştırmak ve güneşli yüzey su kolonu bir Fe (II) açısından zengin upwelling sistemi modern Dünya'da mevcut değildir için. Bu nedenle, bir demirli upwelling bölgesini taklit ve aynı zamanda Siyanobakterinin ve photoferrotrophs büyümesini destekleyen bir laboratuvar sistemi gereklidir. Prekambriyen deniz suyu temsil eden anlayış ve mikrobiyal süreçlerin belirlenmesi ve bir upwelling sulu ortam ile etkileşim anlayışı teşvik ve tamamen eski yeryüzündeki belirgin biyokimyasal süreçlerini anlamak için kaya kaydından elde edilen bilgiler tamamlayabilir. </p>
Bu amaçla, bir laboratuar ölçekli bir sütunda, Fe (II) açısından zengin deniz suyu ortamı (nötr pH'da) sütunun alt pompalandı tasarlanmıştır ve üstten dışarı pompalanır. Aydınlatma üst 3 cm Siyanobakterinin büyümeyi desteklemiştir 4 cm genişliğinde "fotik bölge" oluşturmak için üst sağlandı. Doğal ortamlar genellikle tabakalı ve tuzluluk veya sıcaklık gibi fizikokimyasal geçişlerini, stabilize vardır. Bir laboratuvar ölçeğinde su sütunu stabilize etmek için, sütun silindir deney sırasında gelişen jeokimyasal desen kurulmasını sağlamak için yardımcı bir gözenekli cam boncuk matris ile doluydu. Sürekli bir N2 / CO2 gaz akımı Goe 15 önce bir okyanus yansıtıcı bir anoksik atmosferi muhafaza edilmesi amacıyla sütun tepe boşluğu temizlemek için kullanılmıştır. Fe sabit bir akış (II) 'kurulduktan sonra, siyanobakteriler sütunu boyunca kuluçkaya yatırılır ve growt edildiH örnek port yoluyla çıkarılır numuneler üzerinde hücre sayısı ile izlenmiştir. Oksijen kolon silindir ve ölçümler iç duvar sütununun dışında başka bir fiber optik ile yapılmıştır üzerine oksijene duyarlı optode folyolar yerleştirilerek yerinde izlendi. Sulu Fe türleşme derinlik çözüme yatay örnekleme limanlarından kaldırarak örnekleri ile ölçülebilir ve ferrozin yöntemi ile analiz edilmiştir. abiyotik kontrol deneyleri ve sonuçları proof-of-concept göstermek – atmosferden izole muhafaza antik su sütunu bir laboratuvar ölçekli analog, ulaşılabilir olduğunu. Siyanobakteriler büyüdü ve oksijen üretilir, ve Fe (II) ve oksijen arasındaki reaksiyonlar çözülebilir edildi. Deniz cyanobacterium Synechococcus sp ile aşılanmış ise burada, tasarım, hazırlık, montaj, yürütme ve böyle bir sütunun örnekleme için metodoloji sütunun bir 84 saat çalışmadan elde edilen sonuçlarla birlikte, sunulmuştur. PCC 7002.
Protocol
Representative Results
Discussion
Prekambrien okyanus mikrobiyal topluluklar tarafından düzenlenen veya bunların aktivite bir sonucu ve mevcut jeokimyasal koşulları değiştirilmiştir. BIF kaynağını yorumlama, araştırmacılar, genellikle Sedimentolojinin ya BIF jeokim- örneğin, Smith ve ark. 23 ve Johnson ve ark., 24 göre mikroorganizmaların varlığını veya aktivitesini çıkarılabilir. Antik ortamlara jeokimyasal analogları sahip, modern ortamlarda çağdaş organizmaların ?…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Mark Nordhoff boru bağlantılarının tasarımı ve uygulanmasında yardımcı olmuştur. Ellen Struve seçmek ve kullanılan ekipman elde etmek için yardımcı oldu.
Materials
| Widdel flask (5 L) | Ochs | 110015 | labor-ochs.de |
| Glass bottles (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Glass pipettes (5 mL) | 51714 | labor-ochs.de | |
| 0.22 µm Steritop filter unit (0.22 µm Polyethersulfone membrane) | Millipore | X337.1 | carlroth.com |
| Aluminum foil | |||
| Sterile Luer Lock glass syringe, filled with cotton | C681.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock stainless steel needles (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| NaCl | Sigma | 433209 | sigmaaldrich.com |
| MgSO4 | Sigma | 208094 | sigmaaldrich.com |
| CaCl2 | Sigma | C4901 | sigmaaldrich.com |
| NH4Cl | Sigma | A9434 | sigmaaldrich.com |
| KH2PO4 | Sigma | P5655 | sigmaaldrich.com |
| KBr | Sigma | P3691 | sigmaaldrich.com |
| KCl | Sigma | P9541 | sigmaaldrich.com |
| Glass cylinder | Y310.1 | carlroth.com | |
| Glass wool | 7377.2 | carlroth.com | |
| Glass beads (ø 0.55 – 0.7 mm) | 11079105 | biospec.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.2 cm) | 271024 | labor-ochs.de | |
| Petri Dish, glass (ø 8.0 cm) | T939.1 | carlroth.com | |
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Optical oxygen sensor foil (for oxygen analysis, see below) | – on request – | presens.de | |
| Rubber tubing (35 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock male = LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock female = LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Rubber tubing (25 mm, 0.72 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (50 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 1.0 mm ID) | Sterican | 4665120 | bbraun.de |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.5 mm ID) | 201520 | labor-ochs.de | |
| position: Luer Lock female connector part at C.7 | |||
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Stainless steel needle (120 mm, 0.7 mm ID) | Sterican | 4665643 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Heat shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Tube clamp | STHC-C-500-4 | tekproducts.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock plastic cap (LLM) | CT69.1 | carlroth.com | |
| Glass bottle (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (300 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Rubber tubing (100 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless Steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Luer Lock glass syringe (5 mL) | C679.1 | carlroth.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 mm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Glass bottle (2 L) | Rotilabo | X716.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tubing (30 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (100 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock 3-way connector (LLF, 2x LLM) | 6134 | cadenceinc.com | |
| Light source | Samsung | SI-P8V151DB1US | samsung.com |
| Peristalic pump | Ismatec | EW-78017-35 | coleparmer.com |
| Pumping tubing (0.89 mm ID) | EW-97628-26 | coleparmer.com | |
| Stainless steel capillary (200 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (400 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Supel-Inert Foil (Tedlar – PFC) gas pack (10 L) | 30240-U | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tube (30 mm, 6 mm ID) | 770300 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Gas-tight syringe (20 mL) | C681.1 | carlroth.com | |
| Bunsen burner | – | ||
| Fiber optic oxygen meter for oxygen quantification | Presens | TR-FB-10-01 | presens.de |
| Vacuum pump | – | ||
| Silicone glue for oxygen optodes | Presens | PS1 | presens.de |
References
- Lyons, T. W., Reinhard, C. T., Planavsky, N. J. The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere. Nature. 506 (7488), 307-315 (2014).
- Raymond, J., Blankenship, R. E. The origin of the oxygen-evolving complex. Coord. Chem. Rev. 252 (3-4), 377-383 (2008).
- Kendall, B., Reinhard, C. T., Lyons, T., Kaufman, A. J., Poulton, S. W., Anbar, A. D. Pervasive oxygenation along late Archaean ocean margins. Nature Geosci. 3 (9), 647-652 (2010).
- Olson, S. L., Kump, L. R., Kasting, J. F. Quantifying the areal extent and dissolved oxygen concentrations of Archean oxygen oases. Chem. Geol. 362 (1), 35-43 (2013).
- Satkoski, A. M., Beukes, N. J., Li, W., Beard, B. L., Johnson, C. M. A redox-stratified ocean 3.2 billion years ago. Earth Planet. Sci. Lett. 430 (1), 43-53 (2015).
- Holland, H. D. Oceans – Possible Source of Iron in Iron-Formations. Econ. Geol. 68 (7), 1169-1172 (1973).
- Holland, H. D., Lazar, B., Mccaffrey, M. Evolution of the Atmosphere and Oceans. Nature. 320 (6057), 27-33 (1986).
- Klein, C., Beukes, N. J., Schopf, J. W., Klein, C. Time distribution, stratigraphy, and sedimentologic setting, and geochemistry of Precambrian iron-formations. The Proterozoic Biosphere. , 139-146 (1992).
- Poulton, S. W., Canfield, D. E. Ferruginous Conditions: A Dominant Feature of the Ocean through Earth’s History. Elements. 7 (2), 107-112 (2011).
- Busigny, V., et al. Iron isotopes in an Archean ocean analogue. Geochim. Cosmochim. Acta. 133, 443-462 (2014).
- Crowe, S. A., et al. Photoferrotrophs thrive in an Archean Ocean analogue. PNAS. 105 (41), 15938-15943 (2008).
- Jones, C., et al. Biogeochemistry of manganese in ferruginous Lake Matano, Indonesia. Biogeosciences. 8 (10), 2977-2991 (2011).
- Lliros, M., et al. Pelagic photoferrotrophy and iron cycling in a modern ferruginous basin. Sci. Rep. 5 (13803), (2015).
- Koeksoy, E., Halama, M., Konhauser, K. O., Kappler, A. Using modern ferruginous habitats to interpret Precambrian banded iron formation deposition. Int. J. Astrobiol. , 1-13 (2015).
- Canfield, D. E. A new model for Proterozoic ocean chemistry. Nature. 396 (6710), 450-453 (1998).
- Wu, W. F., et al. Characterization of the physiology and cell-mineral interactions of the marine anoxygenic phototrophic Fe(II) oxidizer Rhodovulum iodosum – implications for Precambrian Fe(II) oxidation. FEMS Microbiol. Ecol. 88 (3), 503-515 (2014).
- Hungate, R. E., Macy, J. The Roll-Tube Method for Cultivation of Strict Anaerobes. Bull. Ecol. Res. Comm. 17 (1), 123-126 (1973).
- Van Baalen, C. Studies on marine blue-green algae. Bot. mar. 4 (1-2), 129-139 (1962).
- Sakamoto, T., Bryant, D. A. Growth at low temperature causes nitrogen limitation in the cyanobacterium Synechococcus sp. PCC 7002. Arch. Microbiol. 169 (1), 10-19 (1998).
- Swanner, E. D., Mloszewska, A. M., Cirpka, O. A., Schoenberg, R., Konhauser, K. O., Kappler, A. Modulation of oxygen production in Archaean oceans by episodes of Fe(II) toxicity. Nature Geosci. 8 (2), 126-130 (2015).
- Stookey, L. L. Ferrozine – a New Spectrophotometric Reagent for Iron. Anal. Chem. 42 (7), 779-784 (1970).
- Fitch, M. W., Koros, W. J., Nolen, R. L., Carnes, J. R. Permeation of Several Gases through Elastomers, with Emphasis on the Deuterium Hydrogen Pair. J. Appl. Polym. Sci. 47 (6), 1033-1046 (1993).
- Smith, A. J. B., Beukes, N. J., Gutzmer, J. The Composition and Depositional Environments of Mesoarchean Iron Formations of the West Rand Group of the Witwatersrand Supergroup, South Africa. Econ. Geol. 108 (1), 111-134 (2013).
- Johnson, C. M., Beard, B. L., Klein, C., Beukes, N. J., Roden, E. E. Iron isotopes constrain biologic and abiologic processes in banded iron formation genesis. Geochim. Cosmochim. Acta. 72 (1), 151-169 (2008).
- Krepski, S. T., Emerson, D., Hredzak-Showalter, P. L., Luther, G. W., Chan, C. S. Morphology of biogenic iron oxides records microbial physiology and environmental conditions: toward interpreting iron microfossils. Geobiology. 11 (5), 457-471 (2013).
- Posth, N. R., Konhauser, K. O., Kappler, A. Microbiological processes in banded iron formation deposition. Sedimentology. 60 (7), 1733-1754 (2013).
- Maliva, R. G., Knoll, A. H., Simonson, B. M. Secular change in the Precambrian silica cycle: Insights from chert petrology. Geol. Soc. Am. Bull. 117 (7-8), 835-845 (2005).
- Kappler, A., Pasquero, C., Konhauser, K. O., Newman, D. K. Deposition of banded iron formations by anoxygenic phototrophic Fe(II)-oxidizing bacteria. Geology. 33 (11), 865-868 (2005).
- Krepski, S. T., Hanson, T. E., Chan, C. S. Isolation and characterization of a novel biomineral stalk-forming iron-oxidizing bacterium from a circumneutral groundwater seep. Environ. Microbiol. 14 (7), 1671-1680 (2012).
- Czaja, A. D., Johnson, C. M., Beard, B. L., Roden, E. E., Li, W. Q., Moorbath, S. Biological Fe oxidation controlled deposition of banded iron formation in the ca. 3770 Ma Isua Supracrustal Belt (West Greenland). Earth. Planet. Sci. Lett. 363 (1), 192-203 (2013).
- Melton, E. D., Schmidt, C., Kappler, A. Microbial iron(II) oxidation in littoral freshwater lake sediment: the potential for competition between phototrophic vs. nitrate-reducing iron(II)-oxidizers. Front. Microbiol. 3 (197), 1-12 (2012).
