Simulación de un laboratorio de hierro (II) ricos sistema de afloramiento Precámbrico marina para explorar el crecimiento de bacterias fotosintéticas
Summary
Hemos simulado un sistema de afloramiento marino ferruginosa Precámbrico en una columna de flujo continuo vertical, a escala de laboratorio. El objetivo era comprender cómo los perfiles geoquímicos de O 2 y Fe (II) evolucionar a medida que las cianobacterias producen O2. Los resultados muestran el establecimiento de una chemocline debido a la oxidación Fe (II) por fotosintéticamente producido O 2.
Abstract
Un concepto convencional para la deposición de algunas formaciones de hierro bandeado Precámbricos (BIF) parte de la premisa de que el hierro ferroso [Fe (II)] afloramiento de fuentes hidrotermales en el océano Precámbrico se oxida por el oxígeno molecular [O 2] producido por las cianobacterias. Los BIFs más antiguos, depositados antes de la Gran Oxidación (GOE) en alrededor de 2,4 billón años (Gy) hace, podrían haberse formado por la oxidación directa de Fe (II) mediante anoxigénicas photoferrotrophs en condiciones anóxicas. Como método para probar los patrones geoquímicas y mineralógicas que se desarrollan en diferentes escenarios biológicos, hemos diseñado una columna de flujo continuo vertical de 40 cm de largo para simular un anóxica Fe (II) ricos representante de un antiguo océano sistema de afloramiento marino a escala de laboratorio . El cilindro se llena con una matriz de perlas de vidrio poroso para estabilizar los gradientes geoquímicos, y muestras líquidas para la cuantificación de hierro podría ser tomado a lo largo de la columna de agua. El oxígeno disuelto sedetectado de forma no invasiva a través de optodes desde el exterior. Los resultados de los experimentos bióticos que participan los flujos de corrientes ascendentes de Fe (II) de la parte inferior, un gradiente de luz distinta de la parte superior, y cianobacterias presentes en la columna de agua, muestran una clara evidencia de la formación de Fe (III) precipitados minerales y el desarrollo de un chemocline entre Fe (II) y O 2. Esta columna nos permite probar las hipótesis para la formación de los BIFs mediante el cultivo de cianobacterias (y en el futuro photoferrotrophs) en condiciones simuladas marinos precámbricos. Por otra parte la hipótesis de que nuestra columna concepto permite la simulación de diversos ambientes químicos y físicos – incluyendo los sedimentos marinos o lacustres superficiales.
Introduction
El Precámbrico (4.6 a 0,541 Gy atrás) ambiente experimentó un aumento gradual de la fotosíntesis produce oxígeno (O2), quizás marcada por cambios bruscos en la denominada "Gran Oxidación" (GOE) aproximadamente a 2,4 Gy atrás, y de nuevo en el Neoproterozoico (1 a 0,541 Gy atrás) como O 2 atmosférico se acercó a los niveles modernos 1. Las cianobacterias son los restos evolutivos de los primeros organismos capaces de fotosíntesis oxigénica 2. Geoquímicas y la evidencia de modelado estudios apoyan el papel de los ambientes costeros poco profundos en albergar comunidades activas de cianobacterias o organismos capaces de fotosíntesis oxigénica o fototrofas oxigénica, generando oasis de oxígeno locales en la superficie del océano por debajo de un ambiente anóxico predominantemente 3-5.
La deposición de formaciones de hierro bandeado (BIF) del agua de mar a través de los puntos del Precámbrico al hierro (II) (Fe (II)) como una importante c geoquímicaonstituent de agua de mar, al menos localmente, durante su deposición. Algunos de los más grandes BIFs son depósitos de aguas profundas, formando fuera de la plataforma continental y el talud. La cantidad de Fe depositado es incompatible desde un punto de vista del balance de masa con (es decir, a la intemperie) fuente predominantemente continental. Por lo tanto, gran parte de la Fe debe haber sido suministrada desde la alteración hidrotermal del fondo marino o máfica ultramáfica corteza 6. Las estimaciones de la tasa de Fe depositados por fuera de los ambientes costeros son consistentes con Fe (II) que se suministra a la superficie del océano a través de la surgencia 7. Con el fin de Fe a ser transportado en las corrientes de surgencia, debe haber estado presente en la forma reducida, móvil – como Fe (II). El estado de oxidación medio de Fe conservado en BIF es 2,4 8 y por lo general se cree que BIF preservar Fe deposita en forma de Fe (III), que se forma cuando la surgencia Fe (II) se oxidó, posiblemente por el oxígeno. Por lo tanto, la exploración de los posibles mecanismos de oxidación de Fe (II) a lo largo de la pendiente environmeNTS es importante entender cómo se formó el BIF. Por otra parte, refinado caracterización geoquímica de sedimentos marinos ha identificado que las condiciones ferruginosas, donde se encontraba presente en una columna de agua anóxica Fe (II), fueron una característica persistente de los océanos en todo el Precámbrico, y no siempre se han limitado a sólo el tiempo y el lugar donde BIF fueron depositados 9. Por lo tanto, durante al menos dos mil millones de años de historia de la Tierra, las interfaces entre redox Fe (II) y O 2 en los océanos poco profundos eran probablemente un lugar común.
Numerosos estudios utilizan sitios modernos que son análogos químicos y / o biológicos de diferentes características del océano Precámbrico. Un buen ejemplo son los lagos, donde ferruginosas Fe (II) es estable y está presente en las aguas superficiales iluminadas por el sol, mientras que la actividad fotosintética (incluyendo por las cianobacterias) fue detectado 10-13. Los resultados de estos estudios proporcionan información sobre las características geoquímicas y microbianas de un óxica a anóxicas / ferchemocline ruginous. Sin embargo, estos sitios son generalmente estratificados físicamente con poca mezcla vertical 14, en lugar de las interfaces químicas que se producen en un sistema de surgencia, y se cree que apoyar la producción más oxígeno en la era precámbrica 4.
Un análogo natural para explorar el desarrollo de un oasis marino de oxígeno por debajo de una atmósfera anóxica, y por un sistema de afloramiento rico en Fe (II) en la columna de agua de la superficie iluminada por el sol no está disponible en la Tierra moderna. Por lo tanto, se necesita un sistema de laboratorio que pueden simular una zona de surgencia ferruginosas y también apoyar el crecimiento de las cianobacterias y photoferrotrophs. La comprensión y la identificación de los procesos microbianos y su interacción con un medio acuoso que representa la surgencia de agua de mar Precámbrico promueven la comprensión y pueden complementar la información obtenida del registro de la roca con el fin de entender completamente los procesos biogeoquímicos distintivos en la antigua Tierra. </p>
Con ese fin, una columna a escala de laboratorio fue diseñado en el que se bombeó Fe (II) ricos en medio de agua de mar (pH neutro) en la parte inferior de la columna, y se bombea hacia fuera de la parte superior. La iluminación fue proporcionada en la parte superior para crear un 4 cm de ancho "zona fótica" que apoya el crecimiento de cianobacterias en la parte superior 3 cm. Los ambientes naturales son generalmente estratificada y estabilizado por los gradientes físico-químicas, como la salinidad o la temperatura. Con el fin de estabilizar la columna de agua sobre una escala de laboratorio, el cilindro columna fue empaquetada con una matriz de perlas de vidrio poroso que ayudó a mantener el establecimiento de patrones geoquímicos que se desarrollaron durante el experimento. Un flujo continuo de gas N 2 / CO 2 se aplicó para eliminar el espacio de cabeza de la columna con el fin de mantener una atmósfera anóxica reflectante de un océano antes de la GOE 15. Después se estableció un flujo constante de Fe (II), las cianobacterias se inocularon a través de la columna, y su growth fue supervisado por el recuento de células en muestras tomadas a través de los puertos de muestreo. El oxígeno se controló in situ mediante la colocación de láminas de optodos sensibles al oxígeno en la pared interior del cilindro de la columna y las mediciones se realizaron con una fibra óptica desde el exterior de la columna. especiación acuosa Fe se cuantificó mediante la eliminación de las muestras de los puertos de muestreo horizontal de profundidad de resolución temporal y se analizó con el método FerroZine. Los experimentos de control abióticos y resultados demuestran la prueba de concepto – que un análogo de escala de laboratorio de la columna de agua antiguo, mantenido en aislamiento de la atmósfera, es alcanzable. Las cianobacterias crecieron y produjeron oxígeno, y las reacciones entre Fe (II) y oxígeno eran resolubles. En este documento, se presenta la metodología para el diseño, preparación, montaje, ejecución y toma de muestras de tal columna, junto con los resultados de un plazo de 84 h de la columna mientras se inocularon con la cianobacteria marina Synechococcus sp. PCC 7002.
Protocol
Representative Results
Discussion
Las comunidades microbianas en el océano Precámbrico fueron regulados por, o modificados como resultado de, su actividad y las condiciones geoquímicas imperantes. En la interpretación de los orígenes de BIF, los investigadores generalmente inferir la presencia o actividad de los microorganismos basado en la sedimentología o geoquímica de BIF, por ejemplo, Smith et al. 23 y Johnson et al. 24. El estudio de los organismos modernos en ambientes modernos que tienen an?…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Marcos Nordhoff ayudó en el diseño e implementación de conexiones de la tubería. Ellen Struve ayudó a seleccionar y adquirir los equipos utilizados.
Materials
| Widdel flask (5 L) | Ochs | 110015 | labor-ochs.de |
| Glass bottles (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Glass pipettes (5 mL) | 51714 | labor-ochs.de | |
| 0.22 µm Steritop filter unit (0.22 µm Polyethersulfone membrane) | Millipore | X337.1 | carlroth.com |
| Aluminum foil | |||
| Sterile Luer Lock glass syringe, filled with cotton | C681.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock stainless steel needles (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| NaCl | Sigma | 433209 | sigmaaldrich.com |
| MgSO4 | Sigma | 208094 | sigmaaldrich.com |
| CaCl2 | Sigma | C4901 | sigmaaldrich.com |
| NH4Cl | Sigma | A9434 | sigmaaldrich.com |
| KH2PO4 | Sigma | P5655 | sigmaaldrich.com |
| KBr | Sigma | P3691 | sigmaaldrich.com |
| KCl | Sigma | P9541 | sigmaaldrich.com |
| Glass cylinder | Y310.1 | carlroth.com | |
| Glass wool | 7377.2 | carlroth.com | |
| Glass beads (ø 0.55 – 0.7 mm) | 11079105 | biospec.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.2 cm) | 271024 | labor-ochs.de | |
| Petri Dish, glass (ø 8.0 cm) | T939.1 | carlroth.com | |
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Optical oxygen sensor foil (for oxygen analysis, see below) | – on request – | presens.de | |
| Rubber tubing (35 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock male = LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock female = LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Rubber tubing (25 mm, 0.72 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (50 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 1.0 mm ID) | Sterican | 4665120 | bbraun.de |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.5 mm ID) | 201520 | labor-ochs.de | |
| position: Luer Lock female connector part at C.7 | |||
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Stainless steel needle (120 mm, 0.7 mm ID) | Sterican | 4665643 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Heat shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Tube clamp | STHC-C-500-4 | tekproducts.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock plastic cap (LLM) | CT69.1 | carlroth.com | |
| Glass bottle (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (300 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Rubber tubing (100 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless Steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Luer Lock glass syringe (5 mL) | C679.1 | carlroth.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 mm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Glass bottle (2 L) | Rotilabo | X716.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tubing (30 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (100 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock 3-way connector (LLF, 2x LLM) | 6134 | cadenceinc.com | |
| Light source | Samsung | SI-P8V151DB1US | samsung.com |
| Peristalic pump | Ismatec | EW-78017-35 | coleparmer.com |
| Pumping tubing (0.89 mm ID) | EW-97628-26 | coleparmer.com | |
| Stainless steel capillary (200 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (400 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Supel-Inert Foil (Tedlar – PFC) gas pack (10 L) | 30240-U | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tube (30 mm, 6 mm ID) | 770300 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Gas-tight syringe (20 mL) | C681.1 | carlroth.com | |
| Bunsen burner | – | ||
| Fiber optic oxygen meter for oxygen quantification | Presens | TR-FB-10-01 | presens.de |
| Vacuum pump | – | ||
| Silicone glue for oxygen optodes | Presens | PS1 | presens.de |
References
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