Simulazione Laboratorio di ferro (II) ricchi di Precambriano Marine Upwelling sistema per esplorare la crescita di batteri fotosintetici
Summary
Abbiamo simulato un sistema di risalita marino ferruginosa Precambriano in una colonna a flusso continuo verticale la produzione su scala. L'obiettivo era quello di capire come i profili geochimici di O 2 e Fe (II) evolversi come cianobatteri producono O 2. I risultati mostrano l'istituzione di un chemoclino a causa di Fe (II) l'ossidazione da parte fotosinteticamente prodotte O 2.
Abstract
Un concetto convenzionale per la deposizione di alcuni Precambriani a banda ferro Formazioni (BIF) parte dal presupposto che il ferro ferroso [Fe (II)] risalita da fonti idrotermali nell'oceano Precambriano stato ossidato dall'ossigeno molecolare [O 2] prodotto da cianobatteri. I BIFs più antichi, depositati prima del grande evento di ossidazione (GOE) a circa 2,4 miliardi di anni (Gy) fa, avrebbero potuto formata da ossidazione diretta di Fe (II) anoxygenic photoferrotrophs in condizioni anossiche. Come metodo per testare i modelli geochimiche e mineralogiche che si sviluppano in diversi scenari biologici, abbiamo progettato una colonna a flusso verticale lunga 40 cm per simulare un anossica Fe (II) -rich rappresentativo di un antico oceano sistema di risalita marino su scala di laboratorio . Il cilindro è stato confezionato con una matrice di perle di vetro poroso per stabilizzare i gradienti geochimici, e campioni di liquido per la quantificazione di ferro potrebbe essere presa in tutta la colonna d'acqua. Ossigeno disciolto erarilevato in modo non invasivo tramite optodes dall'esterno. I risultati di esperimenti biotici che coinvolgevano flussi risalita di Fe (II) dal basso, una luce diversa pendenza dall'alto, e cianobatteri presenti nella colonna d'acqua, mostrano chiara evidenza la formazione di Fe (III) precipitati minerali e sviluppo di un chemoclino tra Fe (II) e O 2. Questa colonna consente di testare ipotesi per la formazione delle BIFs coltivando cianobatteri (e in futuro photoferrotrophs) in condizioni Precambriani marine simulate. Inoltre si ipotizza che il nostro concetto di colonna permette la simulazione di diversi ambienti chimici e fisici – tra cui i sedimenti marini o lacustri poco profonde.
Introduction
Il Precambriano (4,6-,541 Gy fa) atmosfera vissuto un graduale accumulo di fotosinteticamente prodotte ossigeno (O 2), forse punteggiato da cambiamenti passo alla cosiddetta "Grande Oxidation Event" (GOE) a circa 2,4 Gy fa, e di nuovo in Neoproterozoic (1-,541 Gy fa) come O 2 atmosferica abbiano raggiunto livelli moderni 1. I cianobatteri sono i resti evolutivi dei primi organismi capaci di fotosintesi oxygenic 2. Studi e prove modellazione geochimica supportano il ruolo di ambienti costieri poco profondi a ospitare comunità attive di cianobatteri o di organismi capaci di fotosintesi oxygenic o fototrofi oxygenic, generando oasi di ossigeno locali nella superficie dell'oceano sotto di un ambiente prevalentemente anossico 3-5.
La deposizione di a banda Formazioni ferro (BIFs) dall'acqua di mare attraverso i punti Precambriano al ferro (II) (Fe (II)) quale principale geochimica constituent di acqua di mare, almeno localmente, durante la loro deposizione. Alcuni dei più grandi BIFs sono depositi di acque profonde, formando al largo della piattaforma continentale e la pendenza. La quantità di Fe depositato è incompatibile da un saldo punto di vista di massa con prevalentemente continentale (ad esempio agenti atmosferici,) fonte. Pertanto, gran parte della Fe devono essere stati forniti da alterazione idrotermale di mafico o ultramafico fondo marino crosta 6. Le stime del tasso di Fe depositati fuoribordo di ambienti costieri sono coerenti con Fe (II) in dotazione alla superficie dell'oceano via upwelling 7. Al fine di Fe per essere trasportato in correnti di upwelling, deve essere stata presente nella ridotta, forma mobile – come Fe (II). Lo stato di ossidazione medio del Fe conservato in BIF è 2.4 8 ed è generalmente che BIF preservare Fe depositato come Fe (III), formata quando spinta statica Fe (II) è stato ossidato, eventualmente ossigeno. Pertanto, esplorando i potenziali meccanismi di ossidazione Fe (II) lungo pendio environmeNTS è importante per capire come BIF formata. Inoltre, raffinata caratterizzazione geochimica dei sedimenti marini ha individuato che le condizioni ferruginose, dove (II) era presente in una colonna d'acqua anossica Fe, erano una caratteristica persistente degli oceani di tutto il Precambriano, e potrebbero non si sono limitati a solo il tempo e il luogo dove BIF sono stati depositati 9. Pertanto, per almeno due miliardi di anni di storia della Terra, le interfacce tra redox Fe (II) e O 2 negli oceani poco profondi erano probabilmente all'ordine del giorno.
Numerosi studi utilizzano siti moderni che sono analoghi chimici e / o biologici di diverse caratteristiche del mare Precambriano. Un buon esempio sono i laghi ferruginose dove Fe (II) è stabile e presente nelle acque superficiali illuminate dal sole mentre l'attività fotosintetica (anche per cianobatteri) è stato rilevato 10-13. I risultati di questi studi forniscono comprensione delle caratteristiche geochimiche e microbiche di un ossica per anossico / ferchemoclino ruginous. Tuttavia questi siti sono generalmente fisicamente stratificati con poco mescolamento verticale 14, piuttosto che le interfacce chimici che si verificano in un sistema risalita, e sono pensati per sostenere la produzione più ossigeno nel tempo Precambriano 4.
Un analogo naturale per esplorare lo sviluppo di un ossigeno oasi marina sotto un'atmosfera anossica, e ad un (II) Sistema -rich upwelling Fe in colonna d'acqua di superficie illuminata dal sole non è disponibile sulla moderna Terra. Pertanto, è necessario un sistema di laboratorio in grado di simulare una zona di risalita ferruginosa e anche sostenere la crescita di cianobatteri e photoferrotrophs. La comprensione e l'identificazione dei processi microbici e la loro interazione con un mezzo acquoso risalita di acque profonde che rappresenta l'acqua di mare Precambriano promuove la comprensione e possono integrare le informazioni acquisite dal disco rock, al fine di comprendere appieno i processi biogeochimici distintivi sulla Terra antica. </p>
A questo scopo, una colonna su scala di laboratorio è stato progettato in cui Fe (II) -rich media dell'acqua di mare (pH neutro) è stata pompata nella parte inferiore della colonna, e pompato fuori dalla parte superiore. L'illuminazione è stata fornita in alto per creare una vasta 4 cm "zona fotica" che ha sostenuto la crescita dei cianobatteri nei primi 3 cm. ambienti naturali sono generalmente stratificate e stabilizzato da gradienti fisico, come salinità o temperatura. Per stabilizzare la colonna d'acqua su una scala di laboratorio, il cilindro della colonna era imballato con una matrice porosa perle di vetro che ha contribuito a mantenere la creazione di modelli geochimici sviluppatisi durante l'esperimento. Un flusso continuo di gas N 2 / CO 2 è stato applicato per svuotare lo spazio di testa della colonna per mantenere un'atmosfera anossico riflettente di un oceano prima della GOE 15. Dopo stato stabilito un flusso costante di Fe (II), cianobatteri sono stati inoculati tutta la colonna, e la loro growth è stata monitorata dal conteggio delle cellule su campioni prelevati attraverso i porti di campionamento. L'ossigeno è stata monitorata in situ inserendo lamine optode sensibili all'ossigeno sulla parete interna del cilindro della colonna e le misurazioni sono state effettuate con una fibra ottica dall'esterno colonna. Acquosa Fe speciazione è stato quantificato da campioni rimozione dai porti di campionamento orizzontale profondità risolta e analizzata con il metodo Ferrozine. Gli esperimenti di controllo abiotici e risultati dimostrano proof-of-concept – che un analogo scala di laboratorio della colonna d'acqua antica, tenuto in isolamento dall'atmosfera, è realizzabile. Cianobatteri cresciuto e prodotti di ossigeno, e le reazioni tra Fe (II) e l'ossigeno fosse risolvibile. Qui, la metodologia per la progettazione, la preparazione, il montaggio, l'esecuzione e il campionamento di una colonna sono presentati, insieme ai risultati di una corsa 84 ore della colonna, mentre inoculato con il cianobatterio marino Synechococcus sp. PCC 7002.
Protocol
Representative Results
Discussion
comunità microbiche nel mare Precambriano sono stati regolati da, o modificati a seguito della loro attività e le condizioni geochimiche prevalenti. In interpretare le origini di BIF, ricercatori generalmente dedurre la presenza o l'attività dei microrganismi basato sulla sedimentologia o geochimica BIF, ad esempio, Smith et al. 23 e Johnson et al. 24. Lo studio degli organismi moderni in ambienti moderni che hanno analoghi geochimici per ambienti antichi è anche …
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Mark Nordhoff assistito nella progettazione e realizzazione di collegamenti dei tubi. Ellen Struve ha contribuito a selezionare e acquisire le attrezzature utilizzate.
Materials
| Widdel flask (5 L) | Ochs | 110015 | labor-ochs.de |
| Glass bottles (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Glass pipettes (5 mL) | 51714 | labor-ochs.de | |
| 0.22 µm Steritop filter unit (0.22 µm Polyethersulfone membrane) | Millipore | X337.1 | carlroth.com |
| Aluminum foil | |||
| Sterile Luer Lock glass syringe, filled with cotton | C681.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock stainless steel needles (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| NaCl | Sigma | 433209 | sigmaaldrich.com |
| MgSO4 | Sigma | 208094 | sigmaaldrich.com |
| CaCl2 | Sigma | C4901 | sigmaaldrich.com |
| NH4Cl | Sigma | A9434 | sigmaaldrich.com |
| KH2PO4 | Sigma | P5655 | sigmaaldrich.com |
| KBr | Sigma | P3691 | sigmaaldrich.com |
| KCl | Sigma | P9541 | sigmaaldrich.com |
| Glass cylinder | Y310.1 | carlroth.com | |
| Glass wool | 7377.2 | carlroth.com | |
| Glass beads (ø 0.55 – 0.7 mm) | 11079105 | biospec.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.2 cm) | 271024 | labor-ochs.de | |
| Petri Dish, glass (ø 8.0 cm) | T939.1 | carlroth.com | |
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Optical oxygen sensor foil (for oxygen analysis, see below) | – on request – | presens.de | |
| Rubber tubing (35 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock male = LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock female = LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Rubber tubing (25 mm, 0.72 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (50 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 1.0 mm ID) | Sterican | 4665120 | bbraun.de |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.5 mm ID) | 201520 | labor-ochs.de | |
| position: Luer Lock female connector part at C.7 | |||
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Stainless steel needle (120 mm, 0.7 mm ID) | Sterican | 4665643 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Heat shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Tube clamp | STHC-C-500-4 | tekproducts.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock plastic cap (LLM) | CT69.1 | carlroth.com | |
| Glass bottle (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (300 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Rubber tubing (100 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless Steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Luer Lock glass syringe (5 mL) | C679.1 | carlroth.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 mm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Glass bottle (2 L) | Rotilabo | X716.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tubing (30 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (100 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock 3-way connector (LLF, 2x LLM) | 6134 | cadenceinc.com | |
| Light source | Samsung | SI-P8V151DB1US | samsung.com |
| Peristalic pump | Ismatec | EW-78017-35 | coleparmer.com |
| Pumping tubing (0.89 mm ID) | EW-97628-26 | coleparmer.com | |
| Stainless steel capillary (200 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (400 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Supel-Inert Foil (Tedlar – PFC) gas pack (10 L) | 30240-U | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tube (30 mm, 6 mm ID) | 770300 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Gas-tight syringe (20 mL) | C681.1 | carlroth.com | |
| Bunsen burner | – | ||
| Fiber optic oxygen meter for oxygen quantification | Presens | TR-FB-10-01 | presens.de |
| Vacuum pump | – | ||
| Silicone glue for oxygen optodes | Presens | PS1 | presens.de |
References
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