محاكاة المختبر من الحديد (II) الغنية نظام الموجات المتقلبة عصر ما قبل الكمبري البحرية لاستكشاف نمو البكتيريا الضوئي
Summary
نحن محاكاة حديدي نظام الموجات المتقلبة البحرية عصر ما قبل الكمبري في عمود مختبر مقياس التدفق من خلال العمودي. وكان الهدف هو فهم الشخصية كيف الجيوكيميائية من O 2 والحديد (II) تتطور البكتيريا الزرقاء تنتج O 2. وأظهرت النتائج أن إنشاء تدرج كيميائي بسبب الحديد (II) الأكسدة التي تنتجها الضوئي O 2.
Abstract
مفهوم التقليدي لترسب بعض ما قبل العصر الكمبري النطاقات تشكيلات الحديد (BIF) العائدات على افتراض أن الحديد الحديدية [الحديد (II)] الموجات المتقلبة من مصادر المياه الحارة في المحيط عصر ما قبل الكمبري والمؤكسدة التي كتبها الأكسجين الجزيئي [O 2] التي تنتجها البكتيريا الزرقاء. أقدم BIFs، أودعت قبل الكبير الأكسدة الحدث (الحكومة المصرية) في حوالي 2.4 بليون سنة (غراي) قبل، قد شكلت عن طريق الأكسدة المباشرة من الحديد (II) من خلال anoxygenic photoferrotrophs في ظل ظروف نقص الأكسجين. كوسيلة لاختبار أنماط الجيوكيميائية والمعدنية التي تتطور في ظل سيناريوهات البيولوجية المختلفة، قمنا بتصميم عمودي العمود التدفق من خلال 40 سنتيمترا لمحاكاة نقص الأكسجين الحديد (II) الغنية ممثل من المحيط القديم نظام الموجات المتقلبة البحرية على نطاق المختبر . كانت معبأة في اسطوانة مع مسامية مصفوفة الزجاج حبة لتحقيق الاستقرار في التدرجات الجيوكيميائية، ويمكن أخذ عينات السائل لتقدير الحديد في جميع أنحاء عمود الماء. كان الأوكسجين المذابالكشف غير جراحية عن طريق optodes من الخارج. النتائج من التجارب الحيوية التي تنطوي على تدفقات الموجات المتقلبة من الحديد (II) من الأسفل، التدرج ضوء متميزة من أعلى، والبكتيريا الزرقاء موجودة في عمود الماء، وتظهر أدلة واضحة لتشكيل الحديد (III) الرواسب المعدنية وتطوير تدرج كيميائي بين الحديد (II) وO 2. هذا العمود يسمح لنا لاختبار الفرضيات لتشكيل BIFs من زراعة البكتيريا الزرقاء (وفي photoferrotrophs المستقبل) في ظل ظروف ما قبل الكمبري البحرية المحاكاة. علاوة على ذلك فإننا نفترض أن مفهوم عمود لدينا يسمح لمحاكاة مختلف البيئات الكيميائية والفيزيائية – بما في ذلك الترسبات البحرية أو البحيرات الضحلة.
Introduction
في عصر ما قبل الكمبري (4،6-،541 غراي منذ) شهدت أجواء تدريجي تراكم الضوئي تنتج الأوكسجين (O 2)، وربما تخللتها تغييرات تدريجية في ما يسمى "العظمى الأكسدة الحدث" (الحكومة المصرية) في حوالي 2.4 غراي قبل، و مرة أخرى في نطاق البيضة (1-،541 غراي قبل)، ويا الغلاف الجوي 2 اقترب مستويات الحديثة 1. البكتيريا الزرقاء هي بقايا تطورية من الكائنات الحية الأولى قادرة على التمثيل الضوئي الاوكسجينية 2. تدعم الأدلة والنماذج الدراسات الجيوكيميائية دور البيئات الساحلية الضحلة في إيواء الجماعات النشطة من البكتيريا الزرقاء أو الكائنات قادرة على التمثيل الضوئي الاوكسجينية أو phototrophs الاوكسجينية، وتوليد الأكسجين الواحات المحلية في سطح المحيط دون جو يغلب عوز الأكسجين 3-5.
خلع طوق تشكيلات الحديد (BIFs) من مياه البحر في جميع أنحاء نقطة ما قبل الكمبري إلى الحديد (II) (الحديد (II)) بوصفها كبرى الجيوكيميائية جonstituent من مياه البحر، على الأقل محليا، خلال ترسبها. بعض من أكبر BIFs ودائع في المياه العميقة، وتشكيل قبالة الجرف القاري والمنحدر. كمية من الحديد المودعة غير متوافق من وجهة نظر موازنة الكتلة مع الغالب القاري (أي التجوية) المصدر. لذلك، فإن الكثير من الحديد يجب أن يكون تم توريدها من التغيير الهيدروحرارية من الفوق مافية أو قاع البحر المافية قشرة 6. أودعت تقديرات معدل الحديد خارجي من البيئات الساحلية تتفق مع الحديد (II) الموردة إلى سطح المحيط عبر الموجات المتقلبة 7. من أجل الحديد ليتم نقلها في التيارات الموجات المتقلبة، يجب أن يكون حاضرا في شكل انخفاض والمتنقلة – كما الحديد (II). متوسط الدولة أكسدة الحديد في الحفاظ على BIF هي 2.4 8 ويعتقد عموما أن BIF الحفاظ المودعة الحديد كما الحديد (III)، عندما شكلت الموجات المتقلبة الحديد (II) وأكسدة، ربما عن طريق الأكسجين. لذلك، واستكشاف آليات الأكسدة المحتملة الحديد (II) على طول المنحدر environmeاليلة من المهم أن نفهم كيف تشكلت BIF. وعلاوة على ذلك، حددت المكرر توصيف الجيوكيميائية من الرواسب البحرية أن الظروف حديدي، حيث (II) والحديد موجود في عمود نقص الأكسجين في الماء، وكانت ميزة المستمرة للمحيطات في جميع أنحاء عصر ما قبل الكمبري، وربما لم تقتصر على مجرد الزمان والمكان حيث ترسبت BIF 9. لذلك، لملياري سنوات على الأقل من تاريخ الأرض، كانت واجهات الأكسدة بين الحديد (II) وO 2 في المحيطات الضحلة المرجح شائعا.
العديد من الدراسات الاستفادة من المواقع الحديثة التي هي النظير الكيميائية و / أو البيولوجية من ميزات مختلفة من المحيط عصر ما قبل الكمبري. وخير مثال على بحيرات حديدي حيث الحديد (II) مستقرة وموجودة في المياه السطحية المضاءة بنور الشمس في حين أن النشاط الضوئي (بما في ذلك البكتيريا الزرقاء) تم الكشف عن 10-13. توفر نتائج هذه الدراسات نظرة ثاقبة الخصائص الجيوكيميائية والميكروبية لناقصة الأكسدة لنقص الأكسجين / فرتدرج كيميائي ruginous. لكن هذه المواقع عموما طبقية جسديا مع قليل الاختلاط الرأسي 14، بدلا من واجهات الكيميائية التي تحدث في نظام الموجات المتقلبة، ويعتقد أن دعم معظم إنتاج الأكسجين في وقت ما قبل الكمبري (4).
والتناظرية الطبيعي لاستكشاف وتطوير واحة الأكسجين البحرية تحت جو عوز الأكسجين، وفي ل(II) نظام الموجات المتقلبة الغنية الحديد في مشمس عمود المياه السطحية غير متوفر على الأرض الحديثة. لذلك، هناك حاجة لنظام المختبرات التي يمكن محاكاة منطقة الموجات المتقلبة حديدي وأيضا دعم نمو البكتيريا الزرقاء وphotoferrotrophs. فهم وتحديد العمليات الميكروبية وتفاعلها مع الوسط المائي الموجات المتقلبة التي تمثل مياه البحر ما قبل الكمبري يعزز التفاهم ويمكن أن تكمل المعلومات المكتسبة من السجل الصخور من أجل فهم كامل للعمليات البيولوجية الكيميائية مميزة على الأرض القديمة. </p>
ولتحقيق هذه الغاية، تم تصميم عمود نطاق المختبر الذي تم ضخ الحديد (II) الغنية مياه البحر المتوسط (الرقم الهيدروجيني محايدة) في الجزء السفلي من العمود، وتضخ من أعلى. وقدمت إضاءة في أعلى لإنشاء "منطقة مضاءة" 4 سم واسعة التي دعمت نمو البكتيريا الزرقاء في أعلى 3 سم. البيئات الطبيعية الطبقية واستقرت من قبل التدرجات الفيزيائية، مثل الملوحة أو الحرارة بشكل عام. من أجل تحقيق الاستقرار في عمود الماء على نطاق المختبر، كانت معبأة في اسطوانة العمود مع مسامية مصفوفة حبة الزجاج التي ساعدت على الحفاظ على إنشاء أنماط الجيوكيميائية التي وضعت أثناء التجربة. تم تطبيق المستمر تدفق الغاز N 2 / CO 2 إلى تدفق فراغ الرأس العمود من أجل الحفاظ على جو عوز الأكسجين يعكس محيط قبل الحكومة المصرية 15. بعد أن تم إنشاء تدفق ثابت من الحديد (II)، تم تلقيح البكتيريا الزرقاء في جميع أنحاء العمود، وgrowt بهمتم رصد ساعة من عدد الخلايا على عينات إزالتها من خلال منافذ أخذ العينات. تم رصد الأكسجين في الموقع عن طريق وضع رقائق optode الحساسة للأكسجين على وجعل الجدار الداخلي للاسطوانة العمود والقياسات مع الألياف البصرية من خارج العمود. وكميا مائي الحديد أنواع جديدة من عينات إزالة من الموانئ أخذ العينات أفقي حل عمق وتحليلها مع أسلوب Ferrozine. تجارب السيطرة الأحيائية والنتائج تظهر إثبات صحة مفهوم – أن التناظرية نطاق المختبر لعمود الماء القديم، حافظت بمعزل عن الغلاف الجوي، ويمكن تحقيقه. نمت البكتيريا الزرقاء وإنتاج الأكسجين، وكانت ردود الفعل بين الحديد (II) والأكسجين للحل. هنا، يتم تقديم منهجية لتصميم وإعداد والتجمع، والتنفيذ، وأخذ عينات من هذا العمود، جنبا إلى جنب مع نتائج شوط 84 ساعة من العمود في حين تلقيح مع cyanobacterium البحرية متعاقبات حبيبية ليرة سورية. PCC 7002.
Protocol
Representative Results
Discussion
تم تنظيم المجتمعات الميكروبية في المحيط عصر ما قبل الكمبري قبل، أو تعديل نتيجة، نشاطهم والشروط الجيوكيميائية السائدة. في تفسير نشأة BIF والباحثين الاستدلال عموما وجود أو نشاط الكائنات الحية الدقيقة على أساس الرسوبية أو الجيوكيمياء من BIF، على سبيل المثال، سميث <em…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
علامة نوردهوف ساعد في تصميم وتنفيذ وصلات الأنابيب. ساعد إلين ستروف لتحديد والحصول على المعدات المستخدمة.
Materials
| Widdel flask (5 L) | Ochs | 110015 | labor-ochs.de |
| Glass bottles (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Glass pipettes (5 mL) | 51714 | labor-ochs.de | |
| 0.22 µm Steritop filter unit (0.22 µm Polyethersulfone membrane) | Millipore | X337.1 | carlroth.com |
| Aluminum foil | |||
| Sterile Luer Lock glass syringe, filled with cotton | C681.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock stainless steel needles (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| NaCl | Sigma | 433209 | sigmaaldrich.com |
| MgSO4 | Sigma | 208094 | sigmaaldrich.com |
| CaCl2 | Sigma | C4901 | sigmaaldrich.com |
| NH4Cl | Sigma | A9434 | sigmaaldrich.com |
| KH2PO4 | Sigma | P5655 | sigmaaldrich.com |
| KBr | Sigma | P3691 | sigmaaldrich.com |
| KCl | Sigma | P9541 | sigmaaldrich.com |
| Glass cylinder | Y310.1 | carlroth.com | |
| Glass wool | 7377.2 | carlroth.com | |
| Glass beads (ø 0.55 – 0.7 mm) | 11079105 | biospec.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.2 cm) | 271024 | labor-ochs.de | |
| Petri Dish, glass (ø 8.0 cm) | T939.1 | carlroth.com | |
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Optical oxygen sensor foil (for oxygen analysis, see below) | – on request – | presens.de | |
| Rubber tubing (35 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock male = LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock female = LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Rubber tubing (25 mm, 0.72 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (50 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 1.0 mm ID) | Sterican | 4665120 | bbraun.de |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.5 mm ID) | 201520 | labor-ochs.de | |
| position: Luer Lock female connector part at C.7 | |||
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Stainless steel needle (120 mm, 0.7 mm ID) | Sterican | 4665643 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Heat shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Tube clamp | STHC-C-500-4 | tekproducts.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock plastic cap (LLM) | CT69.1 | carlroth.com | |
| Glass bottle (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (300 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Rubber tubing (100 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless Steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Luer Lock glass syringe (5 mL) | C679.1 | carlroth.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 mm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Glass bottle (2 L) | Rotilabo | X716.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tubing (30 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (100 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock 3-way connector (LLF, 2x LLM) | 6134 | cadenceinc.com | |
| Light source | Samsung | SI-P8V151DB1US | samsung.com |
| Peristalic pump | Ismatec | EW-78017-35 | coleparmer.com |
| Pumping tubing (0.89 mm ID) | EW-97628-26 | coleparmer.com | |
| Stainless steel capillary (200 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (400 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Supel-Inert Foil (Tedlar – PFC) gas pack (10 L) | 30240-U | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tube (30 mm, 6 mm ID) | 770300 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Gas-tight syringe (20 mL) | C681.1 | carlroth.com | |
| Bunsen burner | – | ||
| Fiber optic oxygen meter for oxygen quantification | Presens | TR-FB-10-01 | presens.de |
| Vacuum pump | – | ||
| Silicone glue for oxygen optodes | Presens | PS1 | presens.de |
References
- Lyons, T. W., Reinhard, C. T., Planavsky, N. J. The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere. Nature. 506 (7488), 307-315 (2014).
- Raymond, J., Blankenship, R. E. The origin of the oxygen-evolving complex. Coord. Chem. Rev. 252 (3-4), 377-383 (2008).
- Kendall, B., Reinhard, C. T., Lyons, T., Kaufman, A. J., Poulton, S. W., Anbar, A. D. Pervasive oxygenation along late Archaean ocean margins. Nature Geosci. 3 (9), 647-652 (2010).
- Olson, S. L., Kump, L. R., Kasting, J. F. Quantifying the areal extent and dissolved oxygen concentrations of Archean oxygen oases. Chem. Geol. 362 (1), 35-43 (2013).
- Satkoski, A. M., Beukes, N. J., Li, W., Beard, B. L., Johnson, C. M. A redox-stratified ocean 3.2 billion years ago. Earth Planet. Sci. Lett. 430 (1), 43-53 (2015).
- Holland, H. D. Oceans – Possible Source of Iron in Iron-Formations. Econ. Geol. 68 (7), 1169-1172 (1973).
- Holland, H. D., Lazar, B., Mccaffrey, M. Evolution of the Atmosphere and Oceans. Nature. 320 (6057), 27-33 (1986).
- Klein, C., Beukes, N. J., Schopf, J. W., Klein, C. Time distribution, stratigraphy, and sedimentologic setting, and geochemistry of Precambrian iron-formations. The Proterozoic Biosphere. , 139-146 (1992).
- Poulton, S. W., Canfield, D. E. Ferruginous Conditions: A Dominant Feature of the Ocean through Earth’s History. Elements. 7 (2), 107-112 (2011).
- Busigny, V., et al. Iron isotopes in an Archean ocean analogue. Geochim. Cosmochim. Acta. 133, 443-462 (2014).
- Crowe, S. A., et al. Photoferrotrophs thrive in an Archean Ocean analogue. PNAS. 105 (41), 15938-15943 (2008).
- Jones, C., et al. Biogeochemistry of manganese in ferruginous Lake Matano, Indonesia. Biogeosciences. 8 (10), 2977-2991 (2011).
- Lliros, M., et al. Pelagic photoferrotrophy and iron cycling in a modern ferruginous basin. Sci. Rep. 5 (13803), (2015).
- Koeksoy, E., Halama, M., Konhauser, K. O., Kappler, A. Using modern ferruginous habitats to interpret Precambrian banded iron formation deposition. Int. J. Astrobiol. , 1-13 (2015).
- Canfield, D. E. A new model for Proterozoic ocean chemistry. Nature. 396 (6710), 450-453 (1998).
- Wu, W. F., et al. Characterization of the physiology and cell-mineral interactions of the marine anoxygenic phototrophic Fe(II) oxidizer Rhodovulum iodosum – implications for Precambrian Fe(II) oxidation. FEMS Microbiol. Ecol. 88 (3), 503-515 (2014).
- Hungate, R. E., Macy, J. The Roll-Tube Method for Cultivation of Strict Anaerobes. Bull. Ecol. Res. Comm. 17 (1), 123-126 (1973).
- Van Baalen, C. Studies on marine blue-green algae. Bot. mar. 4 (1-2), 129-139 (1962).
- Sakamoto, T., Bryant, D. A. Growth at low temperature causes nitrogen limitation in the cyanobacterium Synechococcus sp. PCC 7002. Arch. Microbiol. 169 (1), 10-19 (1998).
- Swanner, E. D., Mloszewska, A. M., Cirpka, O. A., Schoenberg, R., Konhauser, K. O., Kappler, A. Modulation of oxygen production in Archaean oceans by episodes of Fe(II) toxicity. Nature Geosci. 8 (2), 126-130 (2015).
- Stookey, L. L. Ferrozine – a New Spectrophotometric Reagent for Iron. Anal. Chem. 42 (7), 779-784 (1970).
- Fitch, M. W., Koros, W. J., Nolen, R. L., Carnes, J. R. Permeation of Several Gases through Elastomers, with Emphasis on the Deuterium Hydrogen Pair. J. Appl. Polym. Sci. 47 (6), 1033-1046 (1993).
- Smith, A. J. B., Beukes, N. J., Gutzmer, J. The Composition and Depositional Environments of Mesoarchean Iron Formations of the West Rand Group of the Witwatersrand Supergroup, South Africa. Econ. Geol. 108 (1), 111-134 (2013).
- Johnson, C. M., Beard, B. L., Klein, C., Beukes, N. J., Roden, E. E. Iron isotopes constrain biologic and abiologic processes in banded iron formation genesis. Geochim. Cosmochim. Acta. 72 (1), 151-169 (2008).
- Krepski, S. T., Emerson, D., Hredzak-Showalter, P. L., Luther, G. W., Chan, C. S. Morphology of biogenic iron oxides records microbial physiology and environmental conditions: toward interpreting iron microfossils. Geobiology. 11 (5), 457-471 (2013).
- Posth, N. R., Konhauser, K. O., Kappler, A. Microbiological processes in banded iron formation deposition. Sedimentology. 60 (7), 1733-1754 (2013).
- Maliva, R. G., Knoll, A. H., Simonson, B. M. Secular change in the Precambrian silica cycle: Insights from chert petrology. Geol. Soc. Am. Bull. 117 (7-8), 835-845 (2005).
- Kappler, A., Pasquero, C., Konhauser, K. O., Newman, D. K. Deposition of banded iron formations by anoxygenic phototrophic Fe(II)-oxidizing bacteria. Geology. 33 (11), 865-868 (2005).
- Krepski, S. T., Hanson, T. E., Chan, C. S. Isolation and characterization of a novel biomineral stalk-forming iron-oxidizing bacterium from a circumneutral groundwater seep. Environ. Microbiol. 14 (7), 1671-1680 (2012).
- Czaja, A. D., Johnson, C. M., Beard, B. L., Roden, E. E., Li, W. Q., Moorbath, S. Biological Fe oxidation controlled deposition of banded iron formation in the ca. 3770 Ma Isua Supracrustal Belt (West Greenland). Earth. Planet. Sci. Lett. 363 (1), 192-203 (2013).
- Melton, E. D., Schmidt, C., Kappler, A. Microbial iron(II) oxidation in littoral freshwater lake sediment: the potential for competition between phototrophic vs. nitrate-reducing iron(II)-oxidizers. Front. Microbiol. 3 (197), 1-12 (2012).
