Лаборатория Моделирование железа (II) -богатой докембрия Marine Апвеллинг Система для изучения роста фотосинтезирующих бактерий
Summary
Мы моделировали докембрийскую железистых системы морских апвеллинга в лабораторном вертикального проточного колонны. Цель состояла в том, чтобы понять , как геохимические профили O 2 и Fe (II) развиваться как цианобактерии производят O 2. Результаты показывают создание хемоклине за счет Fe (II) окисления фотосинтетически производства O 2.
Abstract
Традиционная концепция для осаждения некоторых докембрийских железистых формаций (БИФ) исходит из предположения , что двухвалентное железо [Fe (II)] апвеллинга из гидротермальных источников в докембрийской океане был окисляется молекулярным кислородом [O 2] производится цианобактерий. Древнейшие BIFS, депонированные до Великой Окисление Event (ГЭ) около 2,4 миллиарда лет (GY) назад, могли образоваться путем прямого окисления Fe (II) с аноксигенных photoferrotrophs в бескислородных условиях. В качестве способа тестирования геохимические и минералогические образцы, которые развиваются при различных биологических сценариев, мы разработали 40 см в длину вертикального проточную колонку для имитации бескислородной Fe (II) -Rich морская система восходящих представитель древнего океана на лабораторном масштабе , Цилиндр был упакован с пористой матрицей стеклянных шариков для стабилизации геохимических градиентов, а также жидкие образцы для железа количественной оценки могут быть приняты по всей толще воды. Растворенный кислородобнаружено неинвазивно с помощью optodes извне. Результаты биотических экспериментов, которые участвуют апвеллинга потоки Fe (II) из нижней части, отдельного светового градиента от верхней части, и цианобактерий, присутствующих в толще воды, показывают четкие доказательства для формирования Fe (III) минеральные осадки и развитие хемоклине между Fe (II) и O 2. Этот столбец позволяет проверять гипотезы для формирования BIFS путем культивирования цианобактерии (и в будущем photoferrotrophs) в смоделированных морских докембрийским условиях. Кроме того, мы предполагаем, что наша концепция столбец допускает для моделирования различных химических и физических средах – в том числе мелких морских или озерных отложений.
Introduction
Докембрия ( от 4,6 до 0,541 Гр назад) атмосфера наблюдалось постепенное нарастание фотосинтетически производства кислорода (O 2), возможно , перемежается шагом изменения в так называемой "Великой Окисление Событие" (ГЭ) приблизительно 2,4 Гр назад, и снова в неопротерозое ( от 1 до 0,541 Гр назад) в качестве атмосферного O 2 приблизились современные уровни 1. Цианобактерии являются эволюционные остатки первых организмов , способных к фотосинтезу кислородный 2. Геохимические данные и модельные исследования подтверждают роль мелких прибрежных сред в укрывательстве активных сообществ цианобактерий или организмов , способных кислородный фотосинтез или оксигенных фототрофов, создавая локальные оазисы кислорода в поверхности океана ниже преимущественно бескислородной атмосфере 3-5.
Осаждение железистых формаций (BIFS) из морской воды в течение докембрия пункта до железа (II) (Fe (II)) в качестве основного геохимической Constituent морской воды, по крайней мере локально, во время их осаждения. Некоторые из крупнейших BIFS являются глубоководные отложения, образуя от континентального шельфа и склона. Количество Fe осаждается несовместим с точки зрения баланса масс с преимущественно континентальной (т.е., выветривание) источника. Таким образом, большая часть Fe , должно быть поставлено из гидротермальной мафической или ультрамафит морского дна коры 6. Оценки скорости железа осаждается подвесным прибрежной среды согласуются с Fe (II) , подаваемая на поверхности океана с помощью апвеллингом 7. Для того, чтобы Fe к перевозке в восходящих токов, должен был присутствовать в восстановленном, подвижной форме – в виде Fe (II). Среднее состояние окисления Fe сохраняется в БИФ 2,4 8 , и как правило , считается , что БИФ сохраняют Fe откладываются в виде Fe (III), образующихся при апвеллингом Fe (II) , был окислен, возможно , кислородом. Поэтому, исследуя потенциальные механизмы окисления Fe (II) вдоль склона environmeNTS важно понять, как БИФ формируется. Кроме того, уточнены геохимические характеристики морских отложений определил, что железистые условия, в которых Fe (II) присутствует в бескислородной толще воды, были устойчивой чертой океанов на протяжении докембрия, и не может быть ограничено только время и место где БИФ были сданы на хранение 9. Поэтому, по крайней мере , двух миллиардов лет истории Земли, окислительно – восстановительные интерфейсы между Fe (II) и O 2 в неглубоких океанов, вероятно обычным делом.
Результаты многочисленных исследований используют современные сайты, которые являются химические и / или биологические аналоги различных особенностей докембрийском океана. Хорошим примером являются железистые озера , где Fe (II) устойчива и присутствует в поверхностных водах , освещенных солнцем в то время как фотосинтетическая активность ( в том числе цианобактерии) был обнаружен 10-13. Результаты этих исследований дают представление о геохимических и микробиологических характеристик для кислородной бескислородной / ЧОКruginous хемоклине. Однако эти сайты , как правило , физически расслаивается с небольшим количеством вертикального перемешивания 14, а не химических интерфейсов , происходящих в системе апвеллинга, и , как полагают, поддерживают большинство производства кислорода в докембрии 4.
Естественным аналогом исследовать развитие морской оазис кислорода под бескислородной атмосфере, и на (II) системы -богатой апвеллинга Fe в освещенной солнцем колонке поверхностных вод отсутствует на современной Земле. Поэтому, лабораторная система, которая может имитировать железистых зону апвеллинга, а также поддерживают рост цианобактерий и photoferrotrophs требуется. Понимание и идентификация микробных процессов и их взаимодействие с апвеллинга водной средой, которая представляет собой докембрийскую морской воды способствует пониманию и может дополнить информацию, полученную от рок-записи для того, чтобы полностью понять отличительные биохимических процессов на древней Земле. </p>
С этой целью, колонна лабораторного масштаба была разработана, в котором Fe (II) -богатой морской воды среда (рН нейтральный) закачивали в нижнюю часть колонны, и откачивают из верхней части. Освещение было представлено в верхней части, чтобы создать 4 см в ширину "фотическая зона", которая поддерживала рост цианобактерий в топ-3 см. Естественная среда, как правило, стратифицированной и стабилизируют физико-химические градиенты, таких как солености или температуры. Для стабилизации водной толщи на лабораторном масштабе, цилиндр колонна была упакована с пористой стеклянной дробью матрицы, которая помогла поддерживать создание геохимических моделей, которые развивались в ходе эксперимента. Непрерывный Н 2 / СО 2 поток газа был применен для промывки головное пространство колонны с целью поддержания бескислородной атмосферы отражающую океана до начала GOE 15. После того, как был создан постоянный поток Fe (II), цианобактерии были привиты по всей колонне, и их growtч контролировали с помощью подсчета клеток на образцах, снятых через порты отбора проб. Содержание кислорода регулируют на месте путем размещения чувствительных к кислороду optode фольг на внутреннюю стенку цилиндра , колонки и измерения были сделаны с помощью оптического волокна , из – за пределов колонны. Водный раствор Fe видообразование количественно путем удаления образцов из глубины с разрешением горизонтальных отверстиям для отбора проб и проанализированы с помощью метода Ferrozine. Эксперименты абиотические управления и результаты демонстрируют доказательство правильности концепции – что Лабораторный аналог древней водной толщи, сохраняется в отрыве от атмосферы, достижима. Цианобактерии росли и вырабатывали кислород, и реакции между Fe (II) и кислорода были разрешимы. При этом методология проектирования, подготовки, монтажа, исполнения и выборки такого столбца представлены наряду с результатами от 84 ч пробега колонны во время прививали с морской цианобактерии Synechococcus зр. PCC 7002.
Protocol
Representative Results
Discussion
Микробных сообществ в докембрийского океана регулируются, или изменения в результате, их деятельности и преобладающих геохимических условий. При интерпретации происхождение БИФ, исследователи , как правило сделать вывод о наличии или активности микроорганизмов , основанный на седим?…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Марк Нордхофф помощь в разработке и реализации труб соединений. Эллен Струве помог выбрать и приобрести оборудование, используемое.
Materials
| Widdel flask (5 L) | Ochs | 110015 | labor-ochs.de |
| Glass bottles (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Glass pipettes (5 mL) | 51714 | labor-ochs.de | |
| 0.22 µm Steritop filter unit (0.22 µm Polyethersulfone membrane) | Millipore | X337.1 | carlroth.com |
| Aluminum foil | |||
| Sterile Luer Lock glass syringe, filled with cotton | C681.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock stainless steel needles (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| NaCl | Sigma | 433209 | sigmaaldrich.com |
| MgSO4 | Sigma | 208094 | sigmaaldrich.com |
| CaCl2 | Sigma | C4901 | sigmaaldrich.com |
| NH4Cl | Sigma | A9434 | sigmaaldrich.com |
| KH2PO4 | Sigma | P5655 | sigmaaldrich.com |
| KBr | Sigma | P3691 | sigmaaldrich.com |
| KCl | Sigma | P9541 | sigmaaldrich.com |
| Glass cylinder | Y310.1 | carlroth.com | |
| Glass wool | 7377.2 | carlroth.com | |
| Glass beads (ø 0.55 – 0.7 mm) | 11079105 | biospec.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.2 cm) | 271024 | labor-ochs.de | |
| Petri Dish, glass (ø 8.0 cm) | T939.1 | carlroth.com | |
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Optical oxygen sensor foil (for oxygen analysis, see below) | – on request – | presens.de | |
| Rubber tubing (35 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock male = LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock female = LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Rubber tubing (25 mm, 0.72 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (50 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 1.0 mm ID) | Sterican | 4665120 | bbraun.de |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.5 mm ID) | 201520 | labor-ochs.de | |
| position: Luer Lock female connector part at C.7 | |||
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Stainless steel needle (120 mm, 0.7 mm ID) | Sterican | 4665643 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Heat shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Tube clamp | STHC-C-500-4 | tekproducts.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock plastic cap (LLM) | CT69.1 | carlroth.com | |
| Glass bottle (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (300 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Rubber tubing (100 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless Steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Luer Lock glass syringe (5 mL) | C679.1 | carlroth.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 mm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Glass bottle (2 L) | Rotilabo | X716.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tubing (30 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (100 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock 3-way connector (LLF, 2x LLM) | 6134 | cadenceinc.com | |
| Light source | Samsung | SI-P8V151DB1US | samsung.com |
| Peristalic pump | Ismatec | EW-78017-35 | coleparmer.com |
| Pumping tubing (0.89 mm ID) | EW-97628-26 | coleparmer.com | |
| Stainless steel capillary (200 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (400 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Supel-Inert Foil (Tedlar – PFC) gas pack (10 L) | 30240-U | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tube (30 mm, 6 mm ID) | 770300 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Gas-tight syringe (20 mL) | C681.1 | carlroth.com | |
| Bunsen burner | – | ||
| Fiber optic oxygen meter for oxygen quantification | Presens | TR-FB-10-01 | presens.de |
| Vacuum pump | – | ||
| Silicone glue for oxygen optodes | Presens | PS1 | presens.de |
References
- Lyons, T. W., Reinhard, C. T., Planavsky, N. J. The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere. Nature. 506 (7488), 307-315 (2014).
- Raymond, J., Blankenship, R. E. The origin of the oxygen-evolving complex. Coord. Chem. Rev. 252 (3-4), 377-383 (2008).
- Kendall, B., Reinhard, C. T., Lyons, T., Kaufman, A. J., Poulton, S. W., Anbar, A. D. Pervasive oxygenation along late Archaean ocean margins. Nature Geosci. 3 (9), 647-652 (2010).
- Olson, S. L., Kump, L. R., Kasting, J. F. Quantifying the areal extent and dissolved oxygen concentrations of Archean oxygen oases. Chem. Geol. 362 (1), 35-43 (2013).
- Satkoski, A. M., Beukes, N. J., Li, W., Beard, B. L., Johnson, C. M. A redox-stratified ocean 3.2 billion years ago. Earth Planet. Sci. Lett. 430 (1), 43-53 (2015).
- Holland, H. D. Oceans – Possible Source of Iron in Iron-Formations. Econ. Geol. 68 (7), 1169-1172 (1973).
- Holland, H. D., Lazar, B., Mccaffrey, M. Evolution of the Atmosphere and Oceans. Nature. 320 (6057), 27-33 (1986).
- Klein, C., Beukes, N. J., Schopf, J. W., Klein, C. Time distribution, stratigraphy, and sedimentologic setting, and geochemistry of Precambrian iron-formations. The Proterozoic Biosphere. , 139-146 (1992).
- Poulton, S. W., Canfield, D. E. Ferruginous Conditions: A Dominant Feature of the Ocean through Earth’s History. Elements. 7 (2), 107-112 (2011).
- Busigny, V., et al. Iron isotopes in an Archean ocean analogue. Geochim. Cosmochim. Acta. 133, 443-462 (2014).
- Crowe, S. A., et al. Photoferrotrophs thrive in an Archean Ocean analogue. PNAS. 105 (41), 15938-15943 (2008).
- Jones, C., et al. Biogeochemistry of manganese in ferruginous Lake Matano, Indonesia. Biogeosciences. 8 (10), 2977-2991 (2011).
- Lliros, M., et al. Pelagic photoferrotrophy and iron cycling in a modern ferruginous basin. Sci. Rep. 5 (13803), (2015).
- Koeksoy, E., Halama, M., Konhauser, K. O., Kappler, A. Using modern ferruginous habitats to interpret Precambrian banded iron formation deposition. Int. J. Astrobiol. , 1-13 (2015).
- Canfield, D. E. A new model for Proterozoic ocean chemistry. Nature. 396 (6710), 450-453 (1998).
- Wu, W. F., et al. Characterization of the physiology and cell-mineral interactions of the marine anoxygenic phototrophic Fe(II) oxidizer Rhodovulum iodosum – implications for Precambrian Fe(II) oxidation. FEMS Microbiol. Ecol. 88 (3), 503-515 (2014).
- Hungate, R. E., Macy, J. The Roll-Tube Method for Cultivation of Strict Anaerobes. Bull. Ecol. Res. Comm. 17 (1), 123-126 (1973).
- Van Baalen, C. Studies on marine blue-green algae. Bot. mar. 4 (1-2), 129-139 (1962).
- Sakamoto, T., Bryant, D. A. Growth at low temperature causes nitrogen limitation in the cyanobacterium Synechococcus sp. PCC 7002. Arch. Microbiol. 169 (1), 10-19 (1998).
- Swanner, E. D., Mloszewska, A. M., Cirpka, O. A., Schoenberg, R., Konhauser, K. O., Kappler, A. Modulation of oxygen production in Archaean oceans by episodes of Fe(II) toxicity. Nature Geosci. 8 (2), 126-130 (2015).
- Stookey, L. L. Ferrozine – a New Spectrophotometric Reagent for Iron. Anal. Chem. 42 (7), 779-784 (1970).
- Fitch, M. W., Koros, W. J., Nolen, R. L., Carnes, J. R. Permeation of Several Gases through Elastomers, with Emphasis on the Deuterium Hydrogen Pair. J. Appl. Polym. Sci. 47 (6), 1033-1046 (1993).
- Smith, A. J. B., Beukes, N. J., Gutzmer, J. The Composition and Depositional Environments of Mesoarchean Iron Formations of the West Rand Group of the Witwatersrand Supergroup, South Africa. Econ. Geol. 108 (1), 111-134 (2013).
- Johnson, C. M., Beard, B. L., Klein, C., Beukes, N. J., Roden, E. E. Iron isotopes constrain biologic and abiologic processes in banded iron formation genesis. Geochim. Cosmochim. Acta. 72 (1), 151-169 (2008).
- Krepski, S. T., Emerson, D., Hredzak-Showalter, P. L., Luther, G. W., Chan, C. S. Morphology of biogenic iron oxides records microbial physiology and environmental conditions: toward interpreting iron microfossils. Geobiology. 11 (5), 457-471 (2013).
- Posth, N. R., Konhauser, K. O., Kappler, A. Microbiological processes in banded iron formation deposition. Sedimentology. 60 (7), 1733-1754 (2013).
- Maliva, R. G., Knoll, A. H., Simonson, B. M. Secular change in the Precambrian silica cycle: Insights from chert petrology. Geol. Soc. Am. Bull. 117 (7-8), 835-845 (2005).
- Kappler, A., Pasquero, C., Konhauser, K. O., Newman, D. K. Deposition of banded iron formations by anoxygenic phototrophic Fe(II)-oxidizing bacteria. Geology. 33 (11), 865-868 (2005).
- Krepski, S. T., Hanson, T. E., Chan, C. S. Isolation and characterization of a novel biomineral stalk-forming iron-oxidizing bacterium from a circumneutral groundwater seep. Environ. Microbiol. 14 (7), 1671-1680 (2012).
- Czaja, A. D., Johnson, C. M., Beard, B. L., Roden, E. E., Li, W. Q., Moorbath, S. Biological Fe oxidation controlled deposition of banded iron formation in the ca. 3770 Ma Isua Supracrustal Belt (West Greenland). Earth. Planet. Sci. Lett. 363 (1), 192-203 (2013).
- Melton, E. D., Schmidt, C., Kappler, A. Microbial iron(II) oxidation in littoral freshwater lake sediment: the potential for competition between phototrophic vs. nitrate-reducing iron(II)-oxidizers. Front. Microbiol. 3 (197), 1-12 (2012).
