선캄브리아 해양 용승 시스템 광합성 박테리아의 성장을 탐구하는이 풍부한 철 (II)의 실험실 시뮬레이션
Summary
우리는 실험실 규모의 수직 흐름을 통해 열에서 선캄브리아 철분을 함유 해양 용승 시스템을 시뮬레이션. 목표는 O 2 및 Fe (II)의 방법 화학적 프로파일을 이해 시아 노 박테리아의 생산 O 2로 진화했다. 이 결과로 인해 광합성 제조 O 2에 의해 철 (II) 산화에 chemocline의 설립을 나타낸다.
Abstract
일부 선캄브리아 줄무늬 철 구조물 (BIF)을 증착하기위한 종래의 개념 선캄브리아 바다 열수 출처 1 철 [철 (II)] 승이은 분자 산소에 의해 산화 된 것으로 가정하여 진행한다 O 2] 박테리아에 의해 생산. 전 약 24억년 (Gy를)에서 이전에 좋은 산화 이벤트 (GOE)에 증착 된 가장 오래된 BIFS는, 무산소 조건에서 anoxygenic photoferrotrophs에 의해 철 (II)의 직접 산화에 의해 형성 할 수 있었다. 다른 생물학적 시나리오에 따라 개발하는 지구 화학적 및 광물 학적 패턴을 테스트하기위한 방법으로, 우리는 실험실 규모의이 풍부한 해양 용승 시스템 고대 바다의 대표적인 무산소의 Fe (II)을 시뮬레이션 할 수있는 40cm 길이의 수직 흐름을 통해 열 설계 . 실린더는 화학적 구배를 안정화 다공질 유리 비드 매트릭스로 포장하고, 철 정량 액체 시료 수층에 걸쳐 수행 될 수있다. 용존 산소이었다외부에서 optodes를 통해 비 침습적 발견했습니다. 물 열에서 하단, 상단에서 별개의 빛 그라데이션 및 시아 노 박테리아의 존재에서의 Fe (II)의 용승 플럭스를 포함 생물 실험, 철의 형성을위한 쇼 명백한 증거의 결과 (III) 미네랄 침전물과 chemocline 개발 철 사이 (II) 및 O 2. 이 열은 우리가 시뮬레이션 해양 선캄브리아 조건 (미래 photoferrotrophs에서) 시아 노 박테리아를 배양하여 BIFS의 형성 가설을 테스트 할 수 있습니다. 얕은 바다 또는 호수의 퇴적물을 포함하여 – 또한 우리는 우리의 열 개념은 다양한 화학적, 물리적 환경의 시뮬레이션 수 있다는 가설.
Introduction
선캄브리아는 (4.6 Gy를 0.541으로 전) 분위기가 광합성 생산 된 산소의 점진적 형성을 경험 (O 2), 아마도 약 2.4 Gy의에서 이른바 "위대한 산화 이벤트"(GOE)에서 단계 변화에 의해 구두점 전 및 다시 대기 O와 신 원생대 (1-0.541 Gy를 전) 2 현대 레벨 1에 접근했다. 시아 노 박테리아는 산소를 광합성이 할 수있는 첫 번째 생물의 진화 잔재입니다. 지구 화학적 증거 및 모델링 연구는 주로 무산소 분위기 3-5 아래 표면 바다에서 로컬 산소 오아시스를 생성, 시아 노 박테리아 또는 산소를 광합성 또는 산소를 광 영양 생물의 수 생물의 활동 지역 사회를 품고 얕은 연안 환경의 역할을 지원합니다.
철 선캄브리아 점 걸쳐 해수 줄무늬 철 구조물 증착 (BIFS) (II) (철 (II))의 주요 화학적 C로서이들 증착 동안 적어도 국부적 해수 onstituent,. 가장 큰 BIFS 중 일부는 대륙붕 및 사면을 형성, 깊은 물 예금이다. 증착 철의 양은 주로 대륙 (즉, 풍화) 소스와 질량 균형의 관점에서 호환되지 않습니다. 따라서 철의 많은에 mafic 나에 ultramafic 해저 지각 (6)의 열수 변질로부터 공급되어 있어야합니다. 철의 비율의 추정은 연안 환경의 아웃 보드가 용승 (7)을 통해 표면 바다에 공급 철 (II)와 일치 증착. 철은 용승 전류에 전송 받으려면 감소, 모바일 형태로 존재되어 있어야합니다 – 철과 같은 (II). BIF 보존 철의 평균 산화수는 2.4 (8)이며, 일반적으로는 철 BIF는 산소 가능성, (II)이 산화 된 철을 승이시 형성된 철 (III), 퇴적 유지한다고 생각된다. 따라서, 경사 environme 따라 전위의 Fe (II) 산화 메커니즘을 탐구국세청은 BIF 형성 방법을 이해하는 것이 중요합니다. 또한, 해양 퇴적물의 세련된 지구 화학적 특성은 철 (Ⅱ) 무산소 물기둥의 존재 철분을 함유 조건, 선캄브리아에 걸쳐 바다의 지속적인 기능이었고, 단지 시간과 장소에 제한되지 않을 수 있음을 확인했습니다 여기서 BIF 9 증착 하였다. 따라서, 지구 역사의 적어도 이십억년를 들어, 얕은 바다에서의 Fe (II)와 O (2) 사이의 산화 환원 인터페이스 가능성이 평범했다.
많은 연구는 캄브리아기 바다의 다양한 기능의 화학적 및 / 또는 생물학적 유사체있는 현대적인 사이트를 사용합니다. 좋은 예는 광합성 활동 (시아 노 박테리아에 의해 포함) 동안의 Fe (II)는 10 ~ 13을 검출 하였다 햇볕에 쬐 표면 바다에서 안정적으로 존재하는 철분을 함유 호수입니다. 이 연구의 결과는 / FER을 무산소 할 수있는 호기의 지구 화학적 및 미생물 특성에 대한 통찰력을 제공ruginous chemocline. 그러나이 위치는 일반적으로 물리적으로 거의 수직 오히려 승이 시스템에서 발생하는 화학 인터페이스보다 14 믹싱 층화하고, 4 시간 선캄브리아 가장 산소 생성을 지원하는 것으로 생각된다.
자연 아날로그는 무산소 분위기 아래 해양 산소 오아시스의 발전을 탐구하고, 햇볕에 쬐 지표수 열에서의 Fe (II)이 풍부한 용승 시스템에서 현대 지구에서 사용할 수 없습니다합니다. 따라서, 함철 승이 영역을 시뮬레이션하며 박테리아 및 photoferrotrophs의 성장을 지원할 수있는 실험실 시스템이 필요하다. 선캄브리아 해수를 나타내는 이해와 미생물 공정의 식별과 용승 수성 매질과의 상호 작용에 대한 이해를 촉진하고 완전히 고대 지구에 특유의 생지 화학적 과정을 이해하기 위해 암석 기록에서 얻은 정보를 보완 할 수 있습니다. </p>
이를 위해 실험실 규모 컬럼되는 철 (II)이 풍부한 해수 배지 (중성)이 컬럼의 바닥으로 펌핑 설계하고, 상부에서 펌핑. 조명은 최고 3cm의 시아 노 박테리아의 성장을지지 4cm 폭 "빛의 영역"을 만들기 위해 상단에 제공되었다. 자연 환경은 일반적으로 층화 및 염분이나 온도 등의 물리 화학적 구배에 의해 안정화된다. 실험실 규모의 수층을 안정화시키기 위해, 열 실린더는 실험 기간 동안 개발 된 화학적 패턴의 설정을 유지하는 데 도움이 다공질 유리 비드 매트릭스 채워졌다. 연속적인 N 2 / CO 2 가스 유동은 GOE 15 전에 바다 반사 무산소 분위기를 유지하기 위해 컬럼의 상부 공간을 세척하기 위해 적용 하였다. 철의 일정한 플럭스 (II)를 설치 한 후, 시아 노 박테리아는 열에 걸쳐 접종 및 growt했다H는 샘플링 포트를 통해 제거 된 샘플을 세포 수로 모니터링 하였다. 산소는 열 실린더 측정 내벽 열 외부 광섬유로 만들어진 상 산소 민감성 optode 박을 배치하여 현장에서 모니터링 하였다. 수성 철의 분화는 깊이 해결 수평 샘플링 포트에서 제거 샘플에 의해 정량화하고 Ferrozine 방법으로 분석 하였다. 비 생물 제어 실험 결과는 개념 증명을 보여 – 대기로부터 격리 유지 고대의 물기둥의 실험실 규모의 아날로그, 달성이다. 시아 노 박테리아가 성장하여 산소를 생산하고, 철 (II)와 산소의 반응을 확인할 수 있었다. 해양 cyanobacterium 인 Synechococcus 특검팀 접종 동안 여기서, 디자인, 제조, 조립, 실행, 이러한 열의 샘플링의 방법은 컬럼의 84 시간 실행에서 결과와 함께 제공됩니다. PCC (7002).
Protocol
Representative Results
Discussion
선캄브리아 바다에서 미생물 커뮤니티에 의해 규제, 또는 활동의 결과 및 일반적인 화학적 조건으로 수정되었습니다. BIF의 기원을 해석에서 연구자들은 일반적으로의 퇴적 또는 BIF의 지구 화학, 예를 들면, 스미스 등. (23)와 존슨 등. (24)에 따라 미생물의 존재 활동을 추론. 고대의 환경 지구 화학적 유사체가 현대적인 환경에서 현대 생물의 연구는 가치있는 ?…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
마크 노프 호프는 배관 연결의 설계 및 구현에 도움. 엘렌 STRUVE 선택하고 사용하는 장비를 획득 할 수있었습니다.
Materials
| Widdel flask (5 L) | Ochs | 110015 | labor-ochs.de |
| Glass bottles (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Glass pipettes (5 mL) | 51714 | labor-ochs.de | |
| 0.22 µm Steritop filter unit (0.22 µm Polyethersulfone membrane) | Millipore | X337.1 | carlroth.com |
| Aluminum foil | |||
| Sterile Luer Lock glass syringe, filled with cotton | C681.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock stainless steel needles (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| NaCl | Sigma | 433209 | sigmaaldrich.com |
| MgSO4 | Sigma | 208094 | sigmaaldrich.com |
| CaCl2 | Sigma | C4901 | sigmaaldrich.com |
| NH4Cl | Sigma | A9434 | sigmaaldrich.com |
| KH2PO4 | Sigma | P5655 | sigmaaldrich.com |
| KBr | Sigma | P3691 | sigmaaldrich.com |
| KCl | Sigma | P9541 | sigmaaldrich.com |
| Glass cylinder | Y310.1 | carlroth.com | |
| Glass wool | 7377.2 | carlroth.com | |
| Glass beads (ø 0.55 – 0.7 mm) | 11079105 | biospec.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.2 cm) | 271024 | labor-ochs.de | |
| Petri Dish, glass (ø 8.0 cm) | T939.1 | carlroth.com | |
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Optical oxygen sensor foil (for oxygen analysis, see below) | – on request – | presens.de | |
| Rubber tubing (35 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock male = LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock female = LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Rubber tubing (25 mm, 0.72 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (50 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 1.0 mm ID) | Sterican | 4665120 | bbraun.de |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.5 mm ID) | 201520 | labor-ochs.de | |
| position: Luer Lock female connector part at C.7 | |||
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Stainless steel needle (120 mm, 0.7 mm ID) | Sterican | 4665643 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Heat shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Tube clamp | STHC-C-500-4 | tekproducts.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock plastic cap (LLM) | CT69.1 | carlroth.com | |
| Glass bottle (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (300 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Rubber tubing (100 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless Steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Luer Lock glass syringe (5 mL) | C679.1 | carlroth.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 mm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Glass bottle (2 L) | Rotilabo | X716.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tubing (30 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (100 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock 3-way connector (LLF, 2x LLM) | 6134 | cadenceinc.com | |
| Light source | Samsung | SI-P8V151DB1US | samsung.com |
| Peristalic pump | Ismatec | EW-78017-35 | coleparmer.com |
| Pumping tubing (0.89 mm ID) | EW-97628-26 | coleparmer.com | |
| Stainless steel capillary (200 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (400 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Supel-Inert Foil (Tedlar – PFC) gas pack (10 L) | 30240-U | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tube (30 mm, 6 mm ID) | 770300 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Gas-tight syringe (20 mL) | C681.1 | carlroth.com | |
| Bunsen burner | – | ||
| Fiber optic oxygen meter for oxygen quantification | Presens | TR-FB-10-01 | presens.de |
| Vacuum pump | – | ||
| Silicone glue for oxygen optodes | Presens | PS1 | presens.de |
References
- Lyons, T. W., Reinhard, C. T., Planavsky, N. J. The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere. Nature. 506 (7488), 307-315 (2014).
- Raymond, J., Blankenship, R. E. The origin of the oxygen-evolving complex. Coord. Chem. Rev. 252 (3-4), 377-383 (2008).
- Kendall, B., Reinhard, C. T., Lyons, T., Kaufman, A. J., Poulton, S. W., Anbar, A. D. Pervasive oxygenation along late Archaean ocean margins. Nature Geosci. 3 (9), 647-652 (2010).
- Olson, S. L., Kump, L. R., Kasting, J. F. Quantifying the areal extent and dissolved oxygen concentrations of Archean oxygen oases. Chem. Geol. 362 (1), 35-43 (2013).
- Satkoski, A. M., Beukes, N. J., Li, W., Beard, B. L., Johnson, C. M. A redox-stratified ocean 3.2 billion years ago. Earth Planet. Sci. Lett. 430 (1), 43-53 (2015).
- Holland, H. D. Oceans – Possible Source of Iron in Iron-Formations. Econ. Geol. 68 (7), 1169-1172 (1973).
- Holland, H. D., Lazar, B., Mccaffrey, M. Evolution of the Atmosphere and Oceans. Nature. 320 (6057), 27-33 (1986).
- Klein, C., Beukes, N. J., Schopf, J. W., Klein, C. Time distribution, stratigraphy, and sedimentologic setting, and geochemistry of Precambrian iron-formations. The Proterozoic Biosphere. , 139-146 (1992).
- Poulton, S. W., Canfield, D. E. Ferruginous Conditions: A Dominant Feature of the Ocean through Earth’s History. Elements. 7 (2), 107-112 (2011).
- Busigny, V., et al. Iron isotopes in an Archean ocean analogue. Geochim. Cosmochim. Acta. 133, 443-462 (2014).
- Crowe, S. A., et al. Photoferrotrophs thrive in an Archean Ocean analogue. PNAS. 105 (41), 15938-15943 (2008).
- Jones, C., et al. Biogeochemistry of manganese in ferruginous Lake Matano, Indonesia. Biogeosciences. 8 (10), 2977-2991 (2011).
- Lliros, M., et al. Pelagic photoferrotrophy and iron cycling in a modern ferruginous basin. Sci. Rep. 5 (13803), (2015).
- Koeksoy, E., Halama, M., Konhauser, K. O., Kappler, A. Using modern ferruginous habitats to interpret Precambrian banded iron formation deposition. Int. J. Astrobiol. , 1-13 (2015).
- Canfield, D. E. A new model for Proterozoic ocean chemistry. Nature. 396 (6710), 450-453 (1998).
- Wu, W. F., et al. Characterization of the physiology and cell-mineral interactions of the marine anoxygenic phototrophic Fe(II) oxidizer Rhodovulum iodosum – implications for Precambrian Fe(II) oxidation. FEMS Microbiol. Ecol. 88 (3), 503-515 (2014).
- Hungate, R. E., Macy, J. The Roll-Tube Method for Cultivation of Strict Anaerobes. Bull. Ecol. Res. Comm. 17 (1), 123-126 (1973).
- Van Baalen, C. Studies on marine blue-green algae. Bot. mar. 4 (1-2), 129-139 (1962).
- Sakamoto, T., Bryant, D. A. Growth at low temperature causes nitrogen limitation in the cyanobacterium Synechococcus sp. PCC 7002. Arch. Microbiol. 169 (1), 10-19 (1998).
- Swanner, E. D., Mloszewska, A. M., Cirpka, O. A., Schoenberg, R., Konhauser, K. O., Kappler, A. Modulation of oxygen production in Archaean oceans by episodes of Fe(II) toxicity. Nature Geosci. 8 (2), 126-130 (2015).
- Stookey, L. L. Ferrozine – a New Spectrophotometric Reagent for Iron. Anal. Chem. 42 (7), 779-784 (1970).
- Fitch, M. W., Koros, W. J., Nolen, R. L., Carnes, J. R. Permeation of Several Gases through Elastomers, with Emphasis on the Deuterium Hydrogen Pair. J. Appl. Polym. Sci. 47 (6), 1033-1046 (1993).
- Smith, A. J. B., Beukes, N. J., Gutzmer, J. The Composition and Depositional Environments of Mesoarchean Iron Formations of the West Rand Group of the Witwatersrand Supergroup, South Africa. Econ. Geol. 108 (1), 111-134 (2013).
- Johnson, C. M., Beard, B. L., Klein, C., Beukes, N. J., Roden, E. E. Iron isotopes constrain biologic and abiologic processes in banded iron formation genesis. Geochim. Cosmochim. Acta. 72 (1), 151-169 (2008).
- Krepski, S. T., Emerson, D., Hredzak-Showalter, P. L., Luther, G. W., Chan, C. S. Morphology of biogenic iron oxides records microbial physiology and environmental conditions: toward interpreting iron microfossils. Geobiology. 11 (5), 457-471 (2013).
- Posth, N. R., Konhauser, K. O., Kappler, A. Microbiological processes in banded iron formation deposition. Sedimentology. 60 (7), 1733-1754 (2013).
- Maliva, R. G., Knoll, A. H., Simonson, B. M. Secular change in the Precambrian silica cycle: Insights from chert petrology. Geol. Soc. Am. Bull. 117 (7-8), 835-845 (2005).
- Kappler, A., Pasquero, C., Konhauser, K. O., Newman, D. K. Deposition of banded iron formations by anoxygenic phototrophic Fe(II)-oxidizing bacteria. Geology. 33 (11), 865-868 (2005).
- Krepski, S. T., Hanson, T. E., Chan, C. S. Isolation and characterization of a novel biomineral stalk-forming iron-oxidizing bacterium from a circumneutral groundwater seep. Environ. Microbiol. 14 (7), 1671-1680 (2012).
- Czaja, A. D., Johnson, C. M., Beard, B. L., Roden, E. E., Li, W. Q., Moorbath, S. Biological Fe oxidation controlled deposition of banded iron formation in the ca. 3770 Ma Isua Supracrustal Belt (West Greenland). Earth. Planet. Sci. Lett. 363 (1), 192-203 (2013).
- Melton, E. D., Schmidt, C., Kappler, A. Microbial iron(II) oxidation in littoral freshwater lake sediment: the potential for competition between phototrophic vs. nitrate-reducing iron(II)-oxidizers. Front. Microbiol. 3 (197), 1-12 (2012).
