Laboratorium Simulering av en järn (II) -rik Precambrian Marine uppvällningsområdet att utforska tillväxt av foto bakterier
Summary
Vi simulerade en Precambrian ferruginous marin upwelling system i en laboratorieskala vertikal genomströmnings kolonn. Målet var att förstå hur geokemiska profiler av O 2 och Fe (II) utvecklas som cyanobakterier producerar O2. Resultaten visar att upprätta en chemocline grund av Fe (II) oxidation av fotosyntetiskt producerat O2.
Abstract
En konventionell koncept för avsättning av vissa prekambriska bandad järnmalm (BIF) utgår från antagandet att ferrojärn [Fe (II)] uppvällning från hydrotermiska källor i den prekambriska havet oxiderades molekylärt syre [O2] produceras av cyanobakterier. De äldsta formationer av bandad järnmalm, överförs före den stora Oxidation Event (GOE) på ca 2,4 miljarder år (Gy) sedan, kan ha bildats genom direkt oxidation av Fe (II) genom anoxygenic photoferrotrophs under anoxiska förhållanden. Som en metod för att testa de geokemiska och mineralogiska mönster som utvecklar under olika biologiska scenarier utformade vi en 40 cm lång vertikal genomströmning kolonn för att simulera en anoxisk Fe (II) -rika marina upwelling system som är representativt för en gammal havet på en laboratorieskala . Cylindern var packad med en porös glaspärla matris för att stabilisera de geokemiska gradienter, och vätskeprover för järn kvantifiering kunde tas i hela vattenmassan. Upplöst syre vardetekteras icke-invasivt via optodes från utsidan. Resultat från biotiska experiment som involverade uppvällning flöden av Fe (II) från botten, en distinkt ljus gradient uppifrån, och cyanobakterier närvarande i vattnet, visar tydliga bevis för bildningen av Fe (III) mineral fällningar och utveckling av en chemocline mellan Fe (II) och O 2. Den här kolumnen ger oss möjlighet att testa hypoteser för bildandet av formationer av bandad järnmalm genom att odla cyanobakterier (och i framtiden photoferrotrophs) under simulerade marina prekambriska förhållanden. Dessutom hypotes vi att vår kolumn koncept möjliggör simulering av olika kemiska och fysiska miljöer – däribland grunda marina eller lakustrina sediment.
Introduction
Den Precambrian (4,6 till 0,541 Gy sedan) atmosfär upplevt en gradvis uppbyggnad av fotosyntetiskt producerat syre (O 2), kanske avbryts av stegvisa förändringar i den så kallade "Great Oxidation Event" (GOE) till cirka 2,4 Gy sedan, och igen i neoproterozoikum (1-0,541 Gy sedan) som atmosfärisk O2 närmade moderna nivå 1. Cyanobakterier är de evolutionära resterna av de första organismer som kan syrehaltig fotosyntes två. Geokemiska bevis och modelleringsstudier stödja den roll grunda kustmiljöer hyser aktiva samhällen av cyanobakterier eller organismer som kan syrehaltig fotosyntes eller syrehaltig fotoautotrof genererar lokala syre oaser i ytan havet nedanför en övervägande anoxisk atmosfär 3-5.
Avsättningen av bandad järnmalm (formationer av bandad järnmalm) från havsvatten igenom prekambriska punkter till järn (II) (Fe (II)) som en viktig geokemisk constituent av havsvatten, åtminstone lokalt, under deras deponering. Några av de största formationer av bandad järnmalm är djupt vatten insättningar, bildar av kontinentalsockeln och lutning. Mängden Fe deponeras är oförenligt från en massbalanssynpunkt med övervägande kontinentala (dvs vittring) källa. Därför är mycket av den Fe måste ha lämnats från hydrotermiska förändring av mafic eller ultramafic havsbotten skorpa 6. Uppskattningar av graden av Fe deponerade på utsidan av kustmiljöer är förenliga med Fe (II) tillförs ytan havet via uppvällning 7. För Fe att transporteras i uppvällning strömmar, måste ha varit närvarande i den reducerade, mobil formen – som Fe (II). Den genomsnittliga oxidationstillståndet för Fe bevarade i BIF är 2,4 8 och det är allmänt trott att BIF bevara Fe deponerats som Fe (III), som bildas när uppvällande Fe (II) oxiderades, eventuellt genom syre. Därför undersöker potentiella Fe (II) oxidation mekanismer längs sluttningen environmennts är viktigt att förstå hur BIF bildas. Dessutom har förfinat geokemisk karakterisering av marina sediment upptäckt att järnhaltig förhållanden, där Fe (II) var närvarande i en anoxisk vattenpelare, var en ihållande inslag i haven hela prekambrisk, och får inte ha begränsats till bara tid och plats där BIF deponerades 9. Därför, för åtminstone två miljarder år av jordens historia, redox gränssnitt mellan Fe (II) och O2 i de grunda haven sannolikt vanligt.
Ett flertal studier utnyttja moderna webbplatser som är kemiska och / eller biologiska analoger av olika funktioner i Precambrian havet. Ett bra exempel är järnhaltig sjöar där Fe (II) är stabil och förekommer i solbelysta ytvatten medan fotosyntetisk aktivitet (bland annat genom att cyanobakterier) upptäcktes 10-13. Resultaten av dessa studier ger inblick i de geokemiska och mikrobiella egenskaper hos en oxisk att anoxiska / ferruginous chemocline. Men dessa platser är i allmänhet fysiskt stratifierat med lite vertikal blandning 14, snarare än de kemiska gränssnitt som förekommer i ett upwelling system och tros stödja de mest syreproduktionen i Precambrian tid 4.
En naturlig analog till undersöka utvecklingen av en marin syre oas under en syrefri atmosfär och vid en Fe (II) -rik upwelling systemet i solbelyst yta vattenpelare är inte tillgänglig på den moderna Jorden. Därför behövs ett laboratoriesystem som kan simulera en ferruginous upwelling zon och även stödja tillväxten av cyanobakterier och photoferrotrophs. Förståelsen och identifiering av mikrobiella processer och deras samspel med en upwelling vattenbaserat medium som representerar Precambrian havsvatten främjar förståelse och kan komplettera den information de fått från berget rekord för att till fullo förstå den distinkta biogeokemiska processer gamla jorden. </p>
Mot detta syfte hade en laboratorieskala kolonn utformad i vilken Fe (II) -rika havsvatten medium (pH neutral) pumpades in i botten av kolonnen, och pumpas ut från toppen. Belysning tillhandahölls i toppen för att skapa en 4 cm bred "fotiska zon" som stödde tillväxten av cyanobakterier i topp 3 cm. Naturliga miljöer är generellt skiktad och stabiliseras genom fysikalisk-kemiska gradienter, som salthalt eller temperatur. För att stabilisera vattenmassan på en laboratorieskala, kolonnen cylinder packad med en porös glaspärla matris som hjälpte till att upprätthålla inrättandet av geokemiska mönster som utvecklats under experimentet. En kontinuerlig N 2 / CO 2 gasflödet applicerades för att spola det övre utrymmet av kolonnen för att bibehålla en anoxisk atmosfär reflekterande av en ocean före GOE 15. Efter en konstant flöde av Fe (II) bildades, var cyanobakterier inokulerades genom hela kolonnen, och deras growth övervakades av celltal på prov avlägsnas genom provtagningsportar. Syre övervakades in situ genom att placera syrekänsliga optode folier på den inre väggen av pelaren cylindern och mätningar gjordes med en optisk fiber från utanför kolonnen. Vattenbaserad Fe artbildning kvantifierades genom att avlägsna prover från djupupplöst horisontella provtagningsportar och analyseras med FerroZine metoden. De abiotiska kontrollexperiment och resultat visar proof-of-concept – att i laboratorieskala analog av den gamla vattenpelaren, hålls i isolering från atmosfären, kan uppnås. Cyanobakterier växte och producerade syre, och reaktionerna mellan Fe (II) och syre var upplösningen. Häri är metoden för konstruktion, beredning, montering, utförande, och provtagning av en sådan kolonn presenteras tillsammans med resultaten från en 84 h körning av kolonnen medan ympades med den marina cyanobakterien Synechococcus sp. PCC 7002.
Protocol
Representative Results
Discussion
Mikrobiella samhällen i prekambriska havet reglerades genom eller modifierade som ett resultat av deras verksamhet och de rådande geokemiska förhållanden. Vid tolkningen ursprunget till BIF, forskare sluta sig generellt närvaron eller aktiviteten av mikroorganismer baserat på sedimentologi eller geokemi av BIF, t.ex., Smith et al. 23 och Johnson et al. 24. Studiet av moderna organismer i moderna miljöer som har geokemiska analoger till gamla miljöer är också en …
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Mark Nordhoff medverkat i utformningen och genomförandet av slanganslutningar. Ellen Struve hjälpte till att välja ut och förvärva utrustning som används.
Materials
| Widdel flask (5 L) | Ochs | 110015 | labor-ochs.de |
| Glass bottles (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Glass pipettes (5 mL) | 51714 | labor-ochs.de | |
| 0.22 µm Steritop filter unit (0.22 µm Polyethersulfone membrane) | Millipore | X337.1 | carlroth.com |
| Aluminum foil | |||
| Sterile Luer Lock glass syringe, filled with cotton | C681.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock stainless steel needles (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| NaCl | Sigma | 433209 | sigmaaldrich.com |
| MgSO4 | Sigma | 208094 | sigmaaldrich.com |
| CaCl2 | Sigma | C4901 | sigmaaldrich.com |
| NH4Cl | Sigma | A9434 | sigmaaldrich.com |
| KH2PO4 | Sigma | P5655 | sigmaaldrich.com |
| KBr | Sigma | P3691 | sigmaaldrich.com |
| KCl | Sigma | P9541 | sigmaaldrich.com |
| Glass cylinder | Y310.1 | carlroth.com | |
| Glass wool | 7377.2 | carlroth.com | |
| Glass beads (ø 0.55 – 0.7 mm) | 11079105 | biospec.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.2 cm) | 271024 | labor-ochs.de | |
| Petri Dish, glass (ø 8.0 cm) | T939.1 | carlroth.com | |
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Optical oxygen sensor foil (for oxygen analysis, see below) | – on request – | presens.de | |
| Rubber tubing (35 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock male = LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, luer lock female = LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Rubber tubing (25 mm, 0.72 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (50 mm, 7 mm ID) | 770350 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.0 mm ID) | 201015 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 1.0 mm ID) | Sterican | 4665120 | bbraun.de |
| Luer Lock stainless steel needle (150 mm, 1.5 mm ID) | 201520 | labor-ochs.de | |
| position: Luer Lock female connector part at C.7 | |||
| Polymers glue | OTTOSEAL S68 | adchem.de | |
| Stainless steel needle (120 mm, 0.7 mm ID) | Sterican | 4665643 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Heat shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Tube clamp | STHC-C-500-4 | tekproducts.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock plastic cap (LLM) | CT69.1 | carlroth.com | |
| Glass bottle (5 L) | Rotilabo | Y682.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (300 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Shrink tubing (35 mm, 3 mm ID shrunk) | 541458 – 62 | conrad.de | |
| Rubber tubing (100 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock glass syringe (10 mL) | C680.1 | carlroth.com | |
| Loose cotton | – | ||
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 cm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless Steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Luer Lock glass syringe (5 mL) | C679.1 | carlroth.com | |
| Butyl rubber stopper (ø 1.75 mm) | 271050 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel needle (40 mm, 0.8 mm ID) | Sterican | 4657519 | bbraun.de |
| Rubber tubing (40 mm, 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Glass bottle (2 L) | Rotilabo | X716.1 | carlroth.com |
| Butyl rubber stopper (for GL45) | 444704 | labor-ochs.de | |
| Stainless steel capillary (50 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tubing (30 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Rubber tubing (100 mm x 0.74 mm ID) | 2600185 | newageindustries.com | |
| Luer Lock tube connector (1.0 mm, LLF) | P334.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock 3-way connector (LLF, 2x LLM) | 6134 | cadenceinc.com | |
| Light source | Samsung | SI-P8V151DB1US | samsung.com |
| Peristalic pump | Ismatec | EW-78017-35 | coleparmer.com |
| Pumping tubing (0.89 mm ID) | EW-97628-26 | coleparmer.com | |
| Stainless steel capillary (200 mm, 0.74 mm ID) | 56736 | sigmaaldrich.com | |
| Stainless steel capillary (400 mm, 0.74 mm ID) | 56737 | sigmaaldrich.com | |
| Supel-Inert Foil (Tedlar – PFC) gas pack (10 L) | 30240-U | sigmaaldrich.com | |
| Rubber tube (30 mm, 6 mm ID) | 770300 | labor-ochs.de | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLM) | P343.1 | carlroth.com | |
| Luer Lock tube connector (3.0 mm, LLF) | P335.1 | carlroth.com | |
| Gas-tight syringe (20 mL) | C681.1 | carlroth.com | |
| Bunsen burner | – | ||
| Fiber optic oxygen meter for oxygen quantification | Presens | TR-FB-10-01 | presens.de |
| Vacuum pump | – | ||
| Silicone glue for oxygen optodes | Presens | PS1 | presens.de |
References
- Lyons, T. W., Reinhard, C. T., Planavsky, N. J. The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere. Nature. 506 (7488), 307-315 (2014).
- Raymond, J., Blankenship, R. E. The origin of the oxygen-evolving complex. Coord. Chem. Rev. 252 (3-4), 377-383 (2008).
- Kendall, B., Reinhard, C. T., Lyons, T., Kaufman, A. J., Poulton, S. W., Anbar, A. D. Pervasive oxygenation along late Archaean ocean margins. Nature Geosci. 3 (9), 647-652 (2010).
- Olson, S. L., Kump, L. R., Kasting, J. F. Quantifying the areal extent and dissolved oxygen concentrations of Archean oxygen oases. Chem. Geol. 362 (1), 35-43 (2013).
- Satkoski, A. M., Beukes, N. J., Li, W., Beard, B. L., Johnson, C. M. A redox-stratified ocean 3.2 billion years ago. Earth Planet. Sci. Lett. 430 (1), 43-53 (2015).
- Holland, H. D. Oceans – Possible Source of Iron in Iron-Formations. Econ. Geol. 68 (7), 1169-1172 (1973).
- Holland, H. D., Lazar, B., Mccaffrey, M. Evolution of the Atmosphere and Oceans. Nature. 320 (6057), 27-33 (1986).
- Klein, C., Beukes, N. J., Schopf, J. W., Klein, C. Time distribution, stratigraphy, and sedimentologic setting, and geochemistry of Precambrian iron-formations. The Proterozoic Biosphere. , 139-146 (1992).
- Poulton, S. W., Canfield, D. E. Ferruginous Conditions: A Dominant Feature of the Ocean through Earth’s History. Elements. 7 (2), 107-112 (2011).
- Busigny, V., et al. Iron isotopes in an Archean ocean analogue. Geochim. Cosmochim. Acta. 133, 443-462 (2014).
- Crowe, S. A., et al. Photoferrotrophs thrive in an Archean Ocean analogue. PNAS. 105 (41), 15938-15943 (2008).
- Jones, C., et al. Biogeochemistry of manganese in ferruginous Lake Matano, Indonesia. Biogeosciences. 8 (10), 2977-2991 (2011).
- Lliros, M., et al. Pelagic photoferrotrophy and iron cycling in a modern ferruginous basin. Sci. Rep. 5 (13803), (2015).
- Koeksoy, E., Halama, M., Konhauser, K. O., Kappler, A. Using modern ferruginous habitats to interpret Precambrian banded iron formation deposition. Int. J. Astrobiol. , 1-13 (2015).
- Canfield, D. E. A new model for Proterozoic ocean chemistry. Nature. 396 (6710), 450-453 (1998).
- Wu, W. F., et al. Characterization of the physiology and cell-mineral interactions of the marine anoxygenic phototrophic Fe(II) oxidizer Rhodovulum iodosum – implications for Precambrian Fe(II) oxidation. FEMS Microbiol. Ecol. 88 (3), 503-515 (2014).
- Hungate, R. E., Macy, J. The Roll-Tube Method for Cultivation of Strict Anaerobes. Bull. Ecol. Res. Comm. 17 (1), 123-126 (1973).
- Van Baalen, C. Studies on marine blue-green algae. Bot. mar. 4 (1-2), 129-139 (1962).
- Sakamoto, T., Bryant, D. A. Growth at low temperature causes nitrogen limitation in the cyanobacterium Synechococcus sp. PCC 7002. Arch. Microbiol. 169 (1), 10-19 (1998).
- Swanner, E. D., Mloszewska, A. M., Cirpka, O. A., Schoenberg, R., Konhauser, K. O., Kappler, A. Modulation of oxygen production in Archaean oceans by episodes of Fe(II) toxicity. Nature Geosci. 8 (2), 126-130 (2015).
- Stookey, L. L. Ferrozine – a New Spectrophotometric Reagent for Iron. Anal. Chem. 42 (7), 779-784 (1970).
- Fitch, M. W., Koros, W. J., Nolen, R. L., Carnes, J. R. Permeation of Several Gases through Elastomers, with Emphasis on the Deuterium Hydrogen Pair. J. Appl. Polym. Sci. 47 (6), 1033-1046 (1993).
- Smith, A. J. B., Beukes, N. J., Gutzmer, J. The Composition and Depositional Environments of Mesoarchean Iron Formations of the West Rand Group of the Witwatersrand Supergroup, South Africa. Econ. Geol. 108 (1), 111-134 (2013).
- Johnson, C. M., Beard, B. L., Klein, C., Beukes, N. J., Roden, E. E. Iron isotopes constrain biologic and abiologic processes in banded iron formation genesis. Geochim. Cosmochim. Acta. 72 (1), 151-169 (2008).
- Krepski, S. T., Emerson, D., Hredzak-Showalter, P. L., Luther, G. W., Chan, C. S. Morphology of biogenic iron oxides records microbial physiology and environmental conditions: toward interpreting iron microfossils. Geobiology. 11 (5), 457-471 (2013).
- Posth, N. R., Konhauser, K. O., Kappler, A. Microbiological processes in banded iron formation deposition. Sedimentology. 60 (7), 1733-1754 (2013).
- Maliva, R. G., Knoll, A. H., Simonson, B. M. Secular change in the Precambrian silica cycle: Insights from chert petrology. Geol. Soc. Am. Bull. 117 (7-8), 835-845 (2005).
- Kappler, A., Pasquero, C., Konhauser, K. O., Newman, D. K. Deposition of banded iron formations by anoxygenic phototrophic Fe(II)-oxidizing bacteria. Geology. 33 (11), 865-868 (2005).
- Krepski, S. T., Hanson, T. E., Chan, C. S. Isolation and characterization of a novel biomineral stalk-forming iron-oxidizing bacterium from a circumneutral groundwater seep. Environ. Microbiol. 14 (7), 1671-1680 (2012).
- Czaja, A. D., Johnson, C. M., Beard, B. L., Roden, E. E., Li, W. Q., Moorbath, S. Biological Fe oxidation controlled deposition of banded iron formation in the ca. 3770 Ma Isua Supracrustal Belt (West Greenland). Earth. Planet. Sci. Lett. 363 (1), 192-203 (2013).
- Melton, E. D., Schmidt, C., Kappler, A. Microbial iron(II) oxidation in littoral freshwater lake sediment: the potential for competition between phototrophic vs. nitrate-reducing iron(II)-oxidizers. Front. Microbiol. 3 (197), 1-12 (2012).
